<<
>>

3.5. Сравнительный анатомический анализ фасциированных и не фасциированных мутантов.

Побеги Arabidopsis thaliana голые, гладкие зеленые или покрыты восковидной кутикулой. Эпидерма состоит из толстостенных таблитчатых клеток. При этом вся эпидерма пронизана устьицами, что говорит о высокой проницательной способности покровной ткани.

Далее расположена паренхима первичной коры, состоящая из 4- х слоев. Присутствие

хлоропластов в паренхимных клетках обуславливает зеленую окраску молодых участков паренхимы стебля. Внутренний слой ее граничит с крахмалоносным влагалищем, называемым эндоспермом. На срезе, обработанном раствором йода в водном растворе йодистого калия, в паренхимных клетках первичной коры можно обнаружить зерна запасного крахмала. Содержание в клетках зеленых пластид, запасного крахмала и кристаллических включений позволяет считать первичную кору физиологически активной зоной стебля, осуществляющей ассимиляционную и выделительную функции. Эндоспермом заканчивается первичная кора. Клетки центрального цилиндра начинаются тонкими клетками перицикла, представляющего собой волокна, вытянутые вдоль стебля. На поперечном срезе они имеют многоугольные очертания. Затем эти клетки плавно переходят в склеренхиму, ее клетки на поперечном разрезе многоугольны, плотно прилегают друг к другу, стенки толстые, пронизаны простыми порами. Склеренхима проходит не сплошным кольцом, а прерывается над проводящими пучками.

Проводящие пучки, расположенные кольцом внутрь от перицикла, в очертании округлые или овальные, слегка вытянуты в радиальном направлении. Пучки коллатеральные, открытые. Флоэма в пучке занимает наружное, ксилема - внутреннее положение. Между ними находится камбиальная зона, состоящая из тонкостенных таблитчатых клеток, составляющих радиальные ряды. Большая часть флоэмы образована камбием. Ситовидные трубки флоэмы на срезе имеют широкие просветы,

вплотную к ним примыкают сопровождающие клетки, отличающиеся от паренхимных элементов флоэмы мелкими размерами и более темным содержанием.

Вторичная ксилема, образованная камбием и расположенная внутри от камбиальной зоны, состоит из крупных проводящих сосудов, значительного числа волокон и паренхимных клеток. Оболочки всех элементов ксилемы одревесневают. Первичная ксилема, занимающая самую внутреннюю часть пучка, представлена небольшим числом узко просветных проводящих элементов. Это самые ранние элементы ксилемы - сосуды или трахеиды с кольчатым или спиральными утолщениями вторичных оболочек. Сердцевина состоит из крупных паренхимных клеток, сложенных довольно рыхло [81].

В задачу нашего исследования входило изучение анатомических различий стеблей не фасциированных растений арабидопсиса и фасциированных, произрастающих в одинаковых условиях, но отличающихся по строению стебля. При этом у одного из них стебель имеет нормальное строение, то есть округлую форму в поперечнике и правильное расположение проводящих пучков, что выше уже было отмечено. Чаще всего фасциация возникает вследствие срастания стеблей друг с другом, ветвей с главным побегом, нескольких точек роста. Основной причиной фасциации в нашем варианте является результат скрещивания мутанта 90 с хлорофилльными мутантами. Основным отличием фасциированного стебля от нормального является то, что стебель имеет в поперечнике вытянутую, эллипсоидную форму, при этом проводящие пути мелкие, но нормально сложенные, хотя и имеют меньшее количество клеток флоэмы и ксилемы. Количество проводящих пучков в норме и при фасциации резко отличается. В норме в стебле насчитывается всего 5-6 пучков, а в фасциированном стебле около 27(см. рисунки 1, 2 фасциированного растения и в норме). Количество проводящих пучков у фасциированных растений колеблется в достаточно широких пределах. Так, на 9 срезах фасциированных растений было обнаружено от 15 до 29

проводящих пучков. Камбий представлен фактически одним слоем и не имеет яркой выраженности. Клетки эпидермы, так же , как и в норме покрыты восковой кутикулой и имеют таблитчатую форму. Сердцевина фасциированных растений рыхлая со следами дегенерации.

Паренхима коры в отличие от нормы сразу же переходит в склеренхиму и к проводящим пучкам, что говорит об отсутствии ряда элементов, таких, как эндодерма и перициклическое кольцо. Все вышеизложенное, полученное в процессе исследований, свидетельствует о феномене фасциации стебля, то есть о срастании как минимум 4-5 стеблей растений или точек роста, что мы в свою очередь связываем с результатами скрещивания мутанта 90 с хлорофилльными мутантами и образованием аномального типа строения стебля во втором поколении. Мы пришли к выводу, что эндодерма и перицикл у фасциированных растений присутствует именно на начальных этапах формирования стебля, затем происходит отмирание клеточного содержимого этих тканей, так как процесс старения на тканевом уровне у фасциированных растений происходит быстрее, чем у нормальных растений. При этом растения продолжают цвести и плодоносить, но формирование боковых побегов фактически не происходит, за исключение единичных экземпляров, когда ветвление наблюдается только в апикальной части побега. Это связано с тем, что перицикл является образовательной тканью, участвующей в формировании боковых побегов, а у фасциированных растений при отсутствии перицикла эта функция не выполняется и, следовательно, боковые побеги не образуются.

В заключение необходимо отметить, что основным отличием фасциированного стебля от не фасциированного является то, что сердцевина стебля фасциированных растений рыхлая со следами дегенерации. Паренхима коры в отличие от нормы сразу же переходит в склеренхиму и к проводящим пучкам, что говорит об отсутствии таких элементов, как эндодерма и перициклическое кольцо.

Рис.1 Анатомический срез фасциированого стебля.

У., устьица Эп.-эпидерма П.-паренхима

Ф.-флоэма Кс .-ксилема Ск.-склеренхима Ка .-камбий С.-сердцевина

Рис.2 Анатомический срез нефасциированого стебля.

У.-устьица Эп.-эпидерма П.-паренхима Эн .-эндодерма Пр.-перецикл

Ф.-флоэма Кс.-ксилема Ск.-склеренхима Ка.-камбий С.-сердцевина

Заключение.

Проведено исследование феномена фасциации у различных линий арабидопсиса, полученных от скрещивания мутанта 90 с жизнеспособными хлорофилльными мутантами. Проведен фенологический, морфологический, гибридологический анализ фасциированных растений. Установлены различия в анатомическом строении стебля фасциированных и не фасциированных растений. Исследована степень влияния условий выращивания (сроки посева, температурный режим, долгота дня) на пенетрантность фасциации. Выведены продуктивные линии фасциированных растений.

Совокупность полученных нами экспериментальных данных дает основание выдвинуть несколько гипотез для объяснения эффекта ярко выраженной фасциации стебля у арабидопсиса.

Первая гипотеза. Гены cla и flavi-1 сцеплены, фасциация проявляется у потомков, в геноме которых имеются гены cla и flavi-1 однако статистическая обработка данных не подтверждает этого положения.

Вторая гипотеза. Фасциированные растения гетерозиготны по гену хлорофилльной недостаточности. В их геноме также присутствует ген хлорофилльной недостаточности. Данная гипотеза не объясняет существования линий со 100% пенетрантностью фасциации, а также тот факт, что эти линии в череде поколений не расщепляются.

Третья гипотеза. Влияние контролирующих элементов. В. Mc.CIintock еще в 40-ые годы 20 века был описан феномен мозаичности у кукурузы [цит. по Р.Б. Хесину 1984]. Сущность данного явления состоит в том что контролирующий элемент, не имеющий собственного фенотипического проявления, проявляется благодаря изменениям тех генов в локусах которых он находится или на которые он влияет на расстоянии. Подобные элементы были описаны и у других растений. Однако подобные локусы нестабильны и часто мутирующиеся. Контролирующие элементы могут перемещатся в локусы разных хромосом. Такое перемещение контролирующих элементов было использовано для объяснения явления парамутаций. Это явление

заключается в том, что парамутабильная аллель изменяется после того как он находился в гетерозиготе с другим парамутабильным аллелем. Изменения Наступают неотвратимо и сохраняются в ряду поколений, но затем происходит реверсия к исходному типу [77].

Четвертая гипотеза. Влияние генов-модификаторов. Фасциация стебля в потомстве от скрещивания мутанта 90 с аллельными хлорофилльными мутантами 58/15,12.6.15, V-76. полученными на основе расы Энхайм, связана с наличием в геноме этой расы гена-модификатора, усиливающего проявление мутации clavata. Эта гипотеза объясняет существование линий с высокой пенетрантностью и экспрессивностью, а также закрепление признака фасциации стебля в ряду поколений. Ярко выраженный эффект фасциации в потомстве от скрещивания мутанта 90 с хлорофилльными мутантами мы объясняем влиянием генов-модификаторов.

Результаты, полученные по изучению явления фасциации на арабидопсисе, можно экстраполировать на другие виды растений. Целенаправленным подбором соответствующих мутантов возможно создание фасциированных растений, подобных линиям арабидопсиса описанных в диссертации, во-первых, среди сельскохозяйственных растений, во-вторых, в декоративном цветоводстве. Зная особенности проявления фасциации, можно получать фасциированные растения с большим объемом плода среди сельскохозяйственных культур, а также с махровыми цветами среди декоративных растений.

Если говорит о перспективах исследования феномена фасциации, то особое значение, на наш взгляд, имеет сочетание генетических исследований с физиолого-биохимическими. Представляется интересным изучить закономерности онтогенеза, корреляцию фотосинтеза и роста растений, фотосинтеза и продукционных процессов, роль фитогормонов.

О возможной роли нарушения баланса фитогормонов у фасциированных растений пишет И.М. Скулкин [52].

<< | >>
Источник: Николаева Юлия Евгеньевна. Физиолого-генетические аспекты явления фасциации на примере модельного объекта Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. ДУШАНБЕ - 2006. 2006

Скачать оригинал источника

Еще по теме 3.5. Сравнительный анатомический анализ фасциированных и не фасциированных мутантов.:

  1. Иксодовые клещи.
  2. ГОНОТРОФИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ
  3. 4.6. Сравнительный межгрупповой анализ результатов нейропсихологического тестирования у больных с посттравматическими когнитивными нарушениями
  4. ВЭЖХ-анализ синтетического A2E и продуктов его облучения
  5. СОДЕРЖАНИЕ
  6. ВВЕДЕНИЕ
  7. Использование арабидопсиса как объекта генетических исследований.
  8. 3.1. Феногенетика фасциированных мутантов арабидопсиса и исходных форм
  9. 3.2.Гибридологический анализ.
  10. 3.4. Морфологический сравнительный анализ фасциированных мутантов и мутанта 90
  11. 3.5. Сравнительный анатомический анализ фасциированных и не фасциированных мутантов.
  12. Выводы.
  13. Сравнительный морфологический анализ атрофического гастрита у лиц старшей возрастной группы (группа исследования)и лиц молодого и среднего возраста (группа контроля)
  14. Сравнительный ТСХ- анализ различных органов травы полыни эстрагон.
  15. Сравнительный ТСХ-анализ травы полыни эстрагон по фазам вегетации
- Акушерство и гинекология - Анатомия - Андрология - Биология - Болезни уха, горла и носа - Валеология - Ветеринария - Внутренние болезни - Военно-полевая медицина - Восстановительная медицина - Гастроэнтерология и гепатология - Гематология - Геронтология, гериатрия - Гигиена и санэпидконтроль - Дерматология - Диетология - Здравоохранение - Иммунология и аллергология - Интенсивная терапия, анестезиология и реанимация - Инфекционные заболевания - Информационные технологии в медицине - История медицины - Кардиология - Клинические методы диагностики - Кожные и венерические болезни - Комплементарная медицина - Лучевая диагностика, лучевая терапия - Маммология - Медицина катастроф - Медицинская паразитология - Медицинская этика - Медицинские приборы - Медицинское право - Наследственные болезни - Неврология и нейрохирургия - Нефрология - Онкология - Организация системы здравоохранения - Оториноларингология - Офтальмология - Патофизиология - Педиатрия - Приборы медицинского назначения - Психиатрия - Психология - Пульмонология - Стоматология - Судебная медицина - Токсикология - Травматология - Фармакология и фармацевтика - Физиология - Фтизиатрия - Хирургия - Эмбриология и гистология - Эпидемиология -