<<
>>

АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗЛЮВ, МИГРИРУЮЩИХ В ГОРЫ

Переезды человека с одних высот на другие в на­стоящее время уже не всегда носит сезонный характер. Но пастухи периодически перегоняют сельскохозяйствен­ных животных в горы, особенно овец.

Установлено, что насыщение артериальной крови у овец падает с высотой (Hall, Dill a. Barron, 1936). В то же время постоянные обитатели высокогорья — лама и грызун вискаша поддерживают напряжение О2 в арте­риальной крови на высоком уровне (рис. 56). При подъ­еме в горы содержание эритроцитов у овец сначала уве­личивается, а затем, на средних высотах, снижается. Авторы уже тогда связали это явление с возможностями глубокого снижения напряжения кислорода в тканевых

капиллярах, с возможностью существования животных

при низком капиллярном напряжении кислорода.

Дальнейшее развитие это направление получило в

работах советских физиологов и зоотехников. Первой работой были исследования гиссарскон овцы и метисов ее с английской овцой- линкольн; возрастания кислородной емкости кро­ви при пребывании этих животных в горах не бы­ло обнаружено (Барба­шова и Гинецииский, 1942). Более того, с подъ­емом в горы насыщение кислородом артериальной крови закономерно пада­ло. Расчет напряжения га­зов в капиллярной крови также показал значитель­ное снижение этого на­пряжения при подъеме животных в горы (рис. 57). Это очень интересное исследование имело, одна­ко, тот недостаток, что равнинные овцы изуча­лись не одновременно с горными, а в условиях острой гипоксии, созда­ваемой в лаборатории.

Детально было изуче­но состояние животных как при отгоне в горы, так и при непрерывном содер­жании их па разных высо­тах в Киргизии.

Рис. 57. Насыщение кислородом артериальной крови на разных высотах у овец разных пород (по Барбанювой и Гинецинскому, 1942). / — равнинные овцы; II— гиссарские (горные) овцы и их метисы; III — сравнение кривых насыщения у равнинных (7) и гор­ных (2) овец.

По оси ординат — насыщение крови кислородом (%), по оси абсцисс — высота над уров­нем моря (лі)

Равнинные овцы и их

метисы с горной киргизской овцой изучались в совершен­

но одинаковых условиях содержания в стаде, отгоняемом на различные высоты (Ольнянская и Соболь, 1946, 1949; Ольпянская и сотр., 1949). Оказалось, что у киргизских соты (до 4000 м н. у. м.), понижаются при отгоне в горы основной обмен, легочная вентиляция и частота дыхания. Кроме того, обнаружилось понижение числа эритроцитов и содержания гемоглобина в крови (рис. 58, 59). Черты акклиматизации, характерные для киргизских овец, мож­но обнаружить и у метисов прекос с киргизской овцой.

овец, на протяжении многих поколений постоянно отго­нявшихся па летннй период в горы на значительные вы-

Рис. 58. Потребление кислорода (Z) и частота дыхания (//) у овец разных пород.и их метисов в горах (по Ольнянскон и corp., 1949)

У равнинных пород — прекос и рамбулье, содержав­шихся в тех же условиях в одном стаде, этих явлений наблюдать не удается. Газовый обмен в горах повы­шается; это сопровождается увеличением легочной вен­тиляции, частоты дыхания. Число эритроцитов и особен­но содержание гемоглобина в крови овец равнинных пород в горах возрастает (рнс. G0).

Были изучены особенности высотной акклиматизации у тех же пород овец, уже па протяжении нескольких поколений постоянно находящихся в горах на высоте 2300—2500 м н. у. м. (Ольнянская, 19496). Обнаружи­лось, что различия между породами овец при таком дли­тельном содержании животных в горах сглаживаются:

Рис. 59. Содержание гемоглобина в крови овец разных пород и их метисов в горах (по Ольнянской и сотр., 1949)

Рис. 60. Состав крови у овец в горах на высоте 2300—2500 л:

1 — овцы, спускающиеся зимовать на малые высоты, 2 — овцы, зимующие в горах, не ниже средних высот

снижение газообмена и легочной вентиляции наблюдает­ся у овец всех пород как горных, так и равнинных и их метисов.

Число эритроцитов у овец, постоянно находя­щихся в горах, было ниже, чем у спускавшихся ежегодно в долину.

Таким образом, при постоянном содержании живот­ных в горах преобладают явления тканевой акклимати­зации, а транспортные ее механизмы выражены крайне слабо. Такая форма акклиматизации выявляется не сра­зу после рождения. У ягнят, родившихся на высоте 3000 м и. у. м., в первые 10 дней после рождения можно наблюдать увеличенное количество эритроцитов и гемо­глобина в крови, сравнительно высокий уровень газооб­мена и учащенное дыхание (Ольнянская, 1949в). В даль­нейшем эти особенности исчезают, и картина крови ягнят киргизской горной породы начинает к 20-му дню жизни приближаться к картине крови их родителей. Следова­тельно, высотная акклиматизация без реакции со сторо­ны транспортных систем организма не следствие какого- то недоразвития последних, а, наоборот, форма аккли­матизации, приобретаемой животными в более поздние периоды онтогенеза. Это позволяет сделать вывод о том, что овцы в своем филогенетическом прошлом являются животными равнинными, лишь впоследствии населивши­ми горные районы (Насонов, 1923; Цалкин, 1950).

Выводы Р. П. Ольнянской и сотрудников были под­тверждены большим количеством исследований в горах Тянь-Шаня и Памиро-Алая (Арав и Смоличев, 1947; Жуков и Кожевников, 1947; Арав и Мартынова, 1949; Росляков, Евдаков, Васенко, 1953; Васенко, 1959). В этих исследованиях еще раз было показано, что типично рав­нинные— овцы каракульские при отгоне в горы обнару­живают значительные сдвиги в дыхании и кровообраще­нии. Основной обмен повышается при этом на 29% (Арав, 1960). По этим же данным, наблюдаемые изме­нения связаны с пастьбой на склонах гор, которая сопро­вождается повышением обмена на 100% при подъеме и на 52% при спуске. По мере отгона в горы от средних к большим высотам у каракульских овец наблюдается повышение недоокисленных продуктов обмена в моче (vacat — О).

Влияние пребывания в горах на физиологические функции крупного рогатого скота в последнее время 250

изучено в ряде исследований.

При этом обнаружились различия в реакциях со стороны животных, разводимых на равнине и в горах. Так, в условиях Киргизии умень­шение числа эритроцитов при одновременном увеличе­нии содержания в них гемоглобина наблюдали у коров при отгоне на горные пастбища (с 1550 до 2800 м н. у. м.) (Одынец, Докукин и Фанталис, 1956). Кривые диссоци­ации оксигемоглобина при этом практически не изменя­лись. Однако на большой высоте наблюдалось снижение насыщения артериальной крови кислородом. Послед­нее сопровождалось небольшим повышением частоты дыхания и частоты пульса, быстро исчезавшим при возвращении на исходную высоту над уровнем моря.

Проводились исследования высотной акклиматизации у крупного рогатого скота в условиях Северного Кавка­за (Костин и Гастева, 1957; Костин, 1958а, 19586). При сравнении двух пород: красного степного равнинного скота и кубано-черноморского, издавна разводимых в горах, оказалось, что как молодняк, так и взрослые животные кубано-черноморской породы реагируют на отгоп с равнины на высоту 1800 м и. у. м. снижением газового обмена и легочной вентиляции. У молодняка красностепной породы также снижаются легочная вен­тиляция и газообмен, а у взрослых животных эти функ­ции повышаются.

Картина высотной акклиматизации лошадей подвер­галась за последнее десятилетие тщательному изучению, главным образом в условиях Киргизии и Казахстана. Лошади содержались в стойле, а на высоте 2300 м и. у. м. — на пастбище (Попугаева и Слоним, 1949). Содержание эритроцитов в крови колебалось как на вы­соте, так и при стойловых условиях содержания от 5,6 до 9,03 млн., содержание гемоглобина — от 60 до 78% по Сали. Очень интересные данные получены при срав­нительном изучении ряда пород лошадей в условиях гор и равнин Киргизии (Чашкин, 1959). Наиболее высокое содержание гемоглобина и эритроцитов оказалось у тя- же.ювозов, хуже всего акклиматизирующихся в горах. Хорошо акклиматизированные в горах киргизская, ио- вокиргизская и донская породы отличались низким со­держанием эритроцитов и гемоглобина. В процессе акклиматизации наблюдалось снижение содержания эритроцитов у лошадей равнинных пород; если этого не происходило, животные погибали.

Общее количество циркулирующей крови, однако, оказывалось у хорошо акклиматизируемых пород до­вольно высоким (киргизская — 8,4%, новокиргизская 8,1 %, донская — 7,8% веса тела). Общая суммарная по­верхность эритроцитов па 100 кг живого веса оказалась наименьшей у киргизских лошадей — 4970 л/2, а у рав­нинных чистокровных — 6170 л/2. При подъеме в горы на высоты 1600—2500 м н. у. м. наибольшее учащение ды­хания и пульса обнаружили киргизские лошади, а наи­меньшее— донские и чистокровные верховые. Таким образом, имеет место как бы замещение дыхательной функции крови увеличением дыхания и кровообращения. Подобные факты в большой мере характеризуют адап­тацию картины крови у лошадей на высотах 400, 700, 2000 и 3000 м н. у. м. В опытах сравнивались три группы лошадей казахской породы: а) равнинная, никогда в горы не поднимавшаяся; б) предгорная, ежегодно отго­нявшаяся в горы до 2000 м н. у. м. и в) горная, содер­жавшаяся круглый год на высоте от 2000 до 3000 м н. у. м. (Раушенбах, 1958а) (см. табл. 20).

Таблица 20

Физиологические изменения у лошадей при отгоне их в горы (по Раушенбаху, 1958а)

Группа Ю X и Л

О Я э* н

h

Район

исследования

Высота (л н. у. м.) К

X

2 _ ї

СЗ 2

о

Н

О

сз оз 2Ґ

Частота пульса (за 1 мин) Число эритроци­тов (млн./леи) ' S

п 4

03

о с

I— и

Равнинная io Низовья реки Чу 400 ,4 43 7,08 63
Предгорная 22 Северный СКЛОН 700 12 43 6.50 62
Киргизского Алатоо 2000 12 47 7,38 70
Горная 12 Кунгей-Алатоо 2000 14 42 6,79 65
3000 13 40 6,53 65

Полученные данные свидетельствуют о том, что у равнинной группы лошадей при подъеме в горы наблю- дастся возрастание числа эритроцитов и повышение со­держания НЬ в крови (до 7,08 млн.) и 63% НЬ по Сали. У предгорной группы также наблюдалось повышение этих данных, а у горной при подъеме с 2000 до 3000 м н. у. м. никаких сдвигов не обнаружено.

Различные влияния горных систем на реакции жи­вотных на одинаковых высотах над уровнем моря были изучены в горах Северного Кавказа при отгоне овец на средние высоты в летнее время. В условиях Северного Кавказа при отгоне тонкорунных овец на пастбища на высоту 2000 м н. у. м. увеличивается легочная вентиля­ция на фоне неизменного потребления кислорода. Состав красной крови за период акклиматизации не изменился. Контрольная группы, оставленная на равнине, также не обнаружила изменений состава крови. У полугрубошер- стных овец, кроме возрастания легочной вентиляции к концу периода акклиматизации (через 30 дней после подъема), наблюдалось и увеличение потребления кисло­рода. Таким образом, в условиях Северного Кавказа у исследованной группы овец было обнаружено увеличе­ние легочного дыхания (Ольнянская, Давыдов, Романов­ская, 1969).

На основании сопоставления большого материала, добытого на отгоняемых в горы, но по своему происхож­дению равнинных животных (Ю. О. Раушенбах, 1958, 1967) считает возможным разделить весь процесс адап­тации в генетическом аспекте на стадии.

Первой стадией адаптации к высоте является усиле­ние легочного дыхания и кровообращения. Вторая (по данным Ю. О. Раушенбаха) характеризуется увеличе­нием кислородной емкости крови при уменьшении реак­ции со стороны дыхания и кровообращения. Третья ха­рактеризуется увеличением кислородной емкости крови при уменьшении реакции со стороны дыхания и крово­обращения и снижением кислородного запроса тканей. Различные животные и разные возрастные группы по- разному проходят эти стадии. Молодые животные легче достигают третьей стадии и поэтому легче акклимати­зируются в горах.

Что же касается вопроса о различном влиянии от­дельных горных систем на картину высотной адаптации, то этот вопрос как для человека, так и для животных остается открытым.

<< | >>
Источник: А. Д. СЛОНИМ. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ животных. 1971

Еще по теме АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗЛЮВ, МИГРИРУЮЩИХ В ГОРЫ:

  1. АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗЛЮВ, МИГРИРУЮЩИХ В ГОРЫ
  2. АДАПТАЦИИ ГОРНЫХ ОРГАНИЗЛЮВ
- Акушерство и гинекология - Анатомия - Андрология - Биология - Болезни уха, горла и носа - Валеология - Ветеринария - Внутренние болезни - Военно-полевая медицина - Восстановительная медицина - Гастроэнтерология и гепатология - Гематология - Геронтология, гериатрия - Гигиена и санэпидконтроль - Дерматология - Диетология - Здравоохранение - Иммунология и аллергология - Интенсивная терапия, анестезиология и реанимация - Инфекционные заболевания - Информационные технологии в медицине - История медицины - Кардиология - Клинические методы диагностики - Кожные и венерические болезни - Комплементарная медицина - Лучевая диагностика, лучевая терапия - Маммология - Медицина катастроф - Медицинская паразитология - Медицинская этика - Медицинские приборы - Медицинское право - Наследственные болезни - Неврология и нейрохирургия - Нефрология - Онкология - Организация системы здравоохранения - Оториноларингология - Офтальмология - Патофизиология - Педиатрия - Приборы медицинского назначения - Психиатрия - Психология - Пульмонология - Стоматология - Судебная медицина - Токсикология - Травматология - Фармакология и фармацевтика - Физиология - Фтизиатрия - Хирургия - Эмбриология и гистология - Эпидемиология -