<<
>>

АДАПТАЦИИ ПУСТЫННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Удивительная способность многих беспозвоночных — насекомых, пауков, скорпионов, существовать в пустыне при полном отсутствии воды издавна привлекала внима­ние биологов, и физиологические исследования над эти­ми организмами были начаты гораздо раньше, чем на млекопитающих и птицах.

Механизмы адаптации позволяют разделить всех пу­стынных членистоногих иа две большие группы. Первая группа энергично испаряет воду через кожные покро­вы — пнтегумент. Сюда относятся пустынные виды мно­гоножек (Myriapoda), древесные мокрицы (Hemilepis- tus). Это типично ночные виды с ярко выраженной поло­жительной реакцией на темноту. Ночью повышается относительная влажность воздуха, снижается ею тем­пература, что ограничивает испарение с поверхности те- 274 л а. Многие из этих видов населяют норы грызунов, где условия испарения более благоприятные. Вторая группа включает многие виды насекомых, пауков, скорпионов — они в значительной мере независимы от испаряющей си­лы воздуха благодаря непроницаемому панцирю — инте- гументу. Эта группа не обязательно ведет ночной образ жизни, и последний, если ои наблюдается, связан с усло­виями питания.

Итак, адаптации членистоногих к пустыне складыва­ются из ограничения потерь воды через хитиновый по­кров и путем ограничения испарения >воды при трахей­ном дыхании, т. е. ограничении ее потерь через спираку- лы. Главной особенностью поведения пустынных видов пауков и насекомых является хорошо выраженная рою­щая деятельность. Например, мокрица (Heniilepistus геаитигї) роет вертикальные норы диаметром 5 мм и глубиной до 10 см при 35° С на сухой почве и при 45° С, если почва увлажнена (Verrier, 1932). Многие пустын­ные насекомые хорошо морфологически адаптированы к рытью, например, жуки-чернотелки (Tenebrionidae). Хорошо роют песок также низшие насекомые (Thysanu- га). Для многих характерно рытье в горизонтальном направлении, что способствует быстрому засыпанию на­секомого песком.

Многие скорпионы и сольпуги очень глубоко зарываются в почву, проделывая длинные глу­бокие ходы.

Хорошо используется насекомыми в пустыне ориен­тация по странам света. Термиты в условиях тропиков создают свои постройки в направлении с севера иа юг, благодаря чему подвергаются меньшему облучению. Ли­чинки американского муравьинового льва (Myrmeleon immaculatus) изменяют расположение своих ловчих во­ронок на протяжении дня.

Замечено, что муравьи мало приспособлены к усло­виям пустыни и встречаются там только во влажных местах (Cloudsley-Thompson, 1961).

В лабораторных экспериментах было установлено, что некоторым насекомым (Triboleum confusutn, Т. costane- um) свойствен своеобразно обратимый преферендум на влажность. Положительная реакция на пониженную влажность сменяется отрицательной под действием вет­ра, а главное в состоянии «высушивания» и голодания (Roth a. Willis, 1951).

Очень существенной стороной поведения пустынных членистоногих является реакция на освещение; отсюда их своеобразный суточный режим. Очень многие пустын­ные артроподы выходят из нор вечером и ночью при сни­жениях температуры. Крупные размеры тела жуков-чер­нотелок и их длинные конечности позволяют им сущест­вовать на большей территории, нежели, например, муравьи. Но нагревание нервно-мышечного аппарата у насекомых мало зависит от их размеров и, таким обра­зом, все дело сводится к микроклиматическим различи­ям (Cloudsley-Thompson, 1961). Перемещение с голого песка на растительность в зависимости от температуры описано многими исследователями (Chapman, 1955; Кашкаров и Коровин, 1936 и др.).

Активность разных пустынных видов на протяжении суток, зарегистрированная в актографе, различна. Так, сумеречной активностью обладают сколопендры (Sco- lopendra), некоторые скорпионы (Buthus и Scorpio). Европейские виды (Etiscorpius italicus и Е. carpaticus) обладают ночной активностью.

Большое разнообразие суточной активности от днев­ной до ночной выявлено В. А. Кузнецовым (1969) на Tenebrionidae в Каракумах.

Отдельные виды черноте­лок стойко сохраняют особенности суточного ритма ак­тивности при длительном содержании в лаборатории (рис. 63).

Суточный ритм и связанные с ним изменения темпе­ратуры, в свою очередь, зависят от сезонного ритма. Как общее правило, насекомые в пустыне активны в зим­ние месяцы в дневные часы, а летом в вечерние и ноч­ные (Bodenheimer, 1954). У многих насекомых изме­няется на протяжении года также и цикл размножения.

Характерные особенности приобретает в пустыне и протекание спячки и диапаузы. Диапауза представляет состояние, при котором прекращаются питание, рост, резко снижается обмен веществ, процессы размножения. Это состояние характеризуется повышенной устойчиво­стью насекомого к воздействию факторов внешней сре­ды и особенно термических. Диапауза у насекомых на­блюдается на любых стадиях развития, но особенно на ранних (личиночных), хотя может охватывать и стадии нимфы и имаго. Большинство исследователей считают диапаузу связанной с низкими зимними температурами.

Рис. 63. Динамика суточной активности и потребление О2 у различных видов чернотелок (Tenebrionidae) в условиях пу­стыни (слева) и при содержании в лаборатории (справа) (по Кузнецову, I969)

В аридной зоне встречаются случаи облигатной диа­паузы, когда развитие приостанавливается на 6 месяцев даже при высокой влажности среды. В других случаях днапауза может быть факультативной, т. е. зависит в значительной мере от температуры среды. Впрочем, фак­торы, вызывающие диапаузу, еще далеко не ясны и здесь положение близко к тому, что известно для зимней спяч­ки у млекопитающих.

Особое место занимает у пустынных членистоногих механизм удержания воды. У пустынной мокрицы (Не- milepistus reaumuri) потери воды на 5 мг[см2!ч ниже, чем у мокрицы умеренного климата (Porcellio seaber) (Cloudsley-Thompson, 1939). Испарение воды прямо про­порционально недонасыщению водяными парами окру­жающего воздуха.

Такие же данные известны для сто­ножек (сколопендр).

Большое значение в поддержании водного баланса некоторых насекомых пустыни имеет реабсорбция воды в кишечнике. Так называемая криптонефрия заключает­ся в том, что вода, выводимая мальпигиевыми сосудами, вместе с экскретами поступает в задний отдел кишечни­ка, где подвергается обратному всасыванию. Это хорошо выражено у пустынных чернотелок (Tenebrionidae) (Гиляров, 1964).

Особенно хорошо способность удерживать воду в зависимости от экологии вида установлена для видов скорпионов — обитателей пустынь Европы и Северной и Тропической Африки. Пустынные виды отличаются еще и очень большой устойчивостью к высокой температуре.

Некоторые насекомые способны адсорбировать влагу из недонасыщенного воздуха. Впервые эти факты были получены для колорадскою жука (Leptinotarsa decimli- neata), а затем для мучных червей — личинок жука Те- nebrio molitor. Классические исследования (Buxton, 1930, 1932; Alellanby, 1932) четко наметили наблюдаемые здесь зависимости. Так, например, если мучных червей содер­жать при сравнительной влажности 80% или ниже, они теряют в весе; но онн набирают его при 90% как при 23°, так и при 30° С. Среднее увеличение веса идет за счет воды, содержание которой возрастает от 57 до 65% общего веса насекомых в течение 23 дней содержания их при 30°С и относительной влажности 90%. Равнове­сие достигается при относительной влажности 88% и определенных температурах, но при более низких вели­чинах относительной влажности личинки теряли в весе. Следовательно, этот процесс зависит от относительной влажности, а не от дефицита насыщения. Анестезия на­секомых 35% СОг прекращает поступление воды из воздуха. Предполагают, что при этом выключается осо­бая активность кутикулы, а не открытие спиракул.

Своеобразное равновесие между влажностью окру­жающей среды наблюдается у других отрядов насеко­мых— прямокрылых, двукрылых, а также у некоторых родов клещей (Ixodes, Ornithodorus). Важную роль в поддержании водного баланса у насекомых играет ме­таболическая вода, образующаяся в процессе окисления углеводов, особенно жиров.

Рядом исследователей установлено влияние влажно­сти окружающей среды на окислительные процессы. Впервые Бергер (Berger, 1907) показал, что мучные чер­ви при голодании сохраняют процент воды и сухого вещества постоянными. Данные были подтверждены Бэкстоном (Buxton, 1930), установившим это постоянст­во в среде от 0 до 64% влажности. Механизм такого под­держания постоянства внутренней среды насекомого был детально изучен Меллаиби. На основании того, что у мучного червя при 23°С повышается обмен веществ при недостатке влаги и понижается во влажной среде, Мел- ланби предложил гипотезу о дополнительном окислении, направленном на поддержание водного обмена. В даль­нейшем, однако, было высказано предположение, что повышение окислительных процессов связано с усилени­ем вентиляции через спиракулы. Здесь, однако, важно вспомнить и старое предположение Бэкстона (Buxton, 1930) о том, что насекомые способны к удержанию водя­ных паров в воздухоносных путях, прежде чем этот воз­дух покидает их. Эти явления в настоящее время хоро­шо изучены на пустынных млекопитающих. Многие аридные беспозвоночные способны выдерживать значи­тельные потери воды (высушивание). Это относится к некоторым видам муравьев, личинкам комаров (Chiro- nomidae) и даже ракообразным (Artemia). У личинок хирономид во влажной среде содержание воды в тканях может возрасти с 3 до 32% за 6 ч прп 25° С.

Непосредственная адаптация тканей к высокой тем­пературе также весьма значительна. Многие западно­африканские виды активны в зоне температур от 18 до 30° С, тогда как близкие к ним североамериканские — от 16 до 28°С (Wallwork, 1960). Летальные температуры соответствуют в этих случаях 37 и 40° С, а термический преферендум от 24 до 31° С и от 21 до 26° С.

Ряд величин летальных температур известен для пу­стынных насекомых различных отрядов — от 38 до 50° С (Cloudsley-Thompson, 1964). Наиболее высокие величи­ны наблюдались у скорпионов (Leiurus quiquestriatus) и у «верблюжьего паука» — camel spider (Galeodes grati- ti). Очень высокая устойчивость к высокой температуре и у яиц. Так, яйца ракообразного Artemia salina могут выдерживать в сухом состоянии температуру 83°С в те­чение 4 ч.

Механизмы, лежащие в основе устойчивости беспо­звоночных к очень высоким температурам, совершенно не изучены. Аридные и адаптированные к существова­нию в бедной влагой среде беспозвоночные отличаются исключительной устойчивостью к голоданию. Подчас го­лодание может продолжаться несколько месяцев.

<< | >>
Источник: А. Д. СЛОНИМ. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ животных. 1971

Еще по теме АДАПТАЦИИ ПУСТЫННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ:

  1. СЕЗОННОСТЬ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНЕННЫХ циклов
  2. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
  3. От автора
  4. ИССЛЕДОВАНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ И В ЭКСПЕРИМЕНТЕ
  5. УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ В ПУСТЫНЕ
  6. АДАПТАЦИИ ПУСТЫННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
  7. Список использованной литературы
  8. ОГЛАВЛЕНИЕ
- Акушерство и гинекология - Анатомия - Андрология - Биология - Болезни уха, горла и носа - Валеология - Ветеринария - Внутренние болезни - Военно-полевая медицина - Восстановительная медицина - Гастроэнтерология и гепатология - Гематология - Геронтология, гериатрия - Гигиена и санэпидконтроль - Дерматология - Диетология - Здравоохранение - Иммунология и аллергология - Интенсивная терапия, анестезиология и реанимация - Инфекционные заболевания - Информационные технологии в медицине - История медицины - Кардиология - Клинические методы диагностики - Кожные и венерические болезни - Комплементарная медицина - Лучевая диагностика, лучевая терапия - Маммология - Медицина катастроф - Медицинская паразитология - Медицинская этика - Медицинские приборы - Медицинское право - Наследственные болезни - Неврология и нейрохирургия - Нефрология - Онкология - Организация системы здравоохранения - Оториноларингология - Офтальмология - Патофизиология - Педиатрия - Приборы медицинского назначения - Психиатрия - Психология - Пульмонология - Стоматология - Судебная медицина - Токсикология - Травматология - Фармакология и фармацевтика - Физиология - Фтизиатрия - Хирургия - Эмбриология и гистология - Эпидемиология -