<<
>>

РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМА НА ГИПОКСИЮ

Поскольку в основе явлений гипоксии лежит несоот­ветствие между величинами кислородного запроса орга­низма и способностью транспортных систем в его удовлетворении, общие реакции организма на гипоксию могут иметь двоякую направленность: а) включение фи­зиологических механизмов, увеличивающих доставку кислорода тканям и б) приспособление самих тканей к существованию в бедной кислородом среде или огра­ничение кислородного запроса путем снижения жизне­деятельности организма или отдельных его систем.

Такая схема физиологических изменений позволяет раз­делить все случаи приспособлений к недостатку кисло­рода на реактивный тип приспособления, связанный с увеличением транспорта кислорода тканям, и тканевой тип, связанный с приспособлением к недостатку кисло­рода тканей тела (Campbell, 1926—1927, 1927а, 1927; Барбашова, 1941, 1960; Гинецинский и Барбашова, 1942, 1945; Ольнянская, 1950; Слоним, 1952; Филатова, 1957, и др.).

Физиологическое влияние высоты на организм скла­дывается из уменьшения парциального давления кисло­рода (вследствие снижения общего барометрического давления с высотой) и понижения температуры окружа­ющей среды. Кроме того, на больших высотах значитель­ную роль играет и ультрафиолетовая солнечная радиа­ция, на равнине в значительной мере задерживаемая атмосферой и изменяющая чувствительность организма к гипоксии.

Длительное пребывание в условиях недостатка кисло­рода вызывает значительные изменения дыхания. Из морфологических изменений следует указать на увеличе­ние размеров грудной клетки. Последнее установлено для человека, постоянно живущего на высотах (Forbes, 1870,

Рис. 53. Кривые диссоциации оксигемоглобина (по Schmidt-Nielsen, 1965). / — при повышении напряжения СО2; II— у млекопитаю­щих с разным весом тела; III — у беременной самки и плода; IV — у высокогорного организма ламы

1875; Jourdanet, 1875; Третьяков, 1895, 1897; Barcroft a.

oth., 1923). Эти морфологические изменения сопровож­даются значительным углублением дыхания и возраста­нием общей величины легочной вентиляции. Последнее очень четко выявляется у человека при подъеме с рав­нины на высоту.

Увеличение глубины и отчасти частоты дыхания при­водит к возрастанию величины так называемой альвео­лярной вентиляции, в результате чего в альвеолах под­держивается более низкое парциальное давление СО2. Последнее является фактором, снижающим возбуждение дыхательного центра. Недостаток углекислоты в альвео­лярном воздухе и в крови приводит к акапнии, т. е. к состоянию, когда легочная вентиляция, вследствие сни­жения возбуждения дыхательного центра, не возрастает, 225

8—1204

несмотря на развивающиеся явлення кислородного голо­дания. При этом вследствие понижения содержания СОз в крови ухудшаются условия снабжения тканей кисло­родом из-за уменьшения степени диссоциации оксигемо­глобина. Чувствительность к акапнии у разных организ­мов весьма сильно различается. Так, у человека акапния быстро приводит к появлению кислородного голодания п горной болезни. У млекопитающих, обладающих меха­низмом полипноэ, всегда сопровождающимся значитель­ным вымыванием углекислоты из альвеолярного воздуха н из крови, этого почти не наблюдается.

Изменение кровообращения при пребывании на вы­сотах сводится к значительному увеличению объема вы­брасываемой сердцем крови (минутного объема серд­ца), при этом учащается и пульс.

Некоторые считают отсутствие реакции со стороны сердечно-сосудистой системы в процессе приспособления к высотам благоприятным критерием акклиматизации.

Кровяное давление, как правило, в горах возрастает; то же наблюдается и в опытах в барокамерах. Однако во многих горных местностях (например, система Тянь- Шань) эти явления не наблюдаются, в Альпах и на Кав­казе, напротив, они выражены очень ярко.

Яркие морфологические изменения наблюдаются в сердце. Впервые они были обнаружены у альпийской горной куропатки {Lagopus-, Strohl, 1910) и выражаются в увеличении веса сердца и гипертрофии миокарда.

Это подтверждено рядом дальнейших исследований у млеко­питающих животных и птиц (Hesse, 1921; Машковцев, 1935; Шварц, 1959), а также у человека (Миррахимов, 1964).

Особое место в изменениях кровообращения занима­ют изменения кровообращения мозга. В процессе аккли­матизации к высотам у крыс наблюдается стойкое (на 30—40%) увеличение содержания крови в мозге (Крепе и сотр., 1956). Кроме того, увеличивается кровоснабже­ние также печени и мышц, но эти изменения выражены менее ярко, чем увеличение кровообращения мозга.

Огромным количеством исследователей установлено, что в процессе акклиматизации к пребыванию в горах наблюдается увеличение содержания гемоглобина и эри­троцитов в крови. Эти изменения в картине красной кро­ви— следствие увеличения кроветворения, а при корот­ких воздействиях н перераспределения крови, благодаря чему наблюдается возрастание кислородной емкости всей циркулирующей крови. Усиленное кроветворение насту­пает вследствие раздражения костного мозга; перерас­пределение крови — благодаря опорожнению кровяных депо: селезенки, печени, сосудов кожи. В табл. 15 приве­дены некоторые полученные в работах разных авторов данные об изменении содержания эритроцитов в крови у разных животных в связи с пребыванием на высотах.

Содержание эритроцитов и гемоглобина в крови опре­деляет ее кислородную емкость. Кислородная емкость крови имеет огримное значение для экономного переноса кислорода, но ее величина не всегда определяет способ­ность животного к существованию в условиях гипоксии.

Таблица 15

Количество эритроцитов в крови животных на различных высотах (млн. в 1 мл)

(по Барбашовой, 1941)

Животное Высота (.к н. у. м.) Количество эритроците в (млн. в 1 мл) Авторы
Овца........................

Кролик ....

Крыса......................

Мышь......................

10,53

4,55

8,97

11,39

11,72 — —

— 6,58

— — 14,37

— — 15,72

Holl и сотр.

То же

Lintzel и Roder То же

Другой стороной дыхательной функции крови является характер диссоциации оксигемоглобина, определяющий особенности переноса кислорода из легких в ткани. Кри­вая диссоциации зависит, с одной стороны, от природных особенностей гемоглобина животного данного вида, а с другой, от среды, в которой происходит реакция окисле­ния гемоглобина и восстановления его (pH плазмы, содержание СОг, содержание С1 в плазме). Кроме того, в последнее время к числу факторов, оказывающих вли­яние на кривую диссоциации оксигемоглобина, относят также интенсивность гликолиза в эритроцитах и расщеп­ление в них же бикарбонатов карбоангидразой. Следо­вательно, эритроцит как физико-химическая система ока­зывает также значительное влияние на дыхательную функцию крови (Ван-Лир и Стикней, 1967).

В*

227

Особенностям кривой диссоциации оксигемоглобина в приспособлении к высотам организма человека прида­валось большое значение (Barcroft a. oth., 1923; Barcroft, 1925; Холден и Пристли, 1936; Барбашова, 1941). Эти авторы наблюдали у человека при восхождении в горы (а также у животных) сдвиги в положении кривой дис­социации. Кривая диссоциации оксигемоглобина зависит от содержания СОг в крови, веса тела (интенсивности

Рис. 54. Газообмен у крыс (мл/мин на 1 кг веса тела) прп различных баромет­рических давлениях (по Архангельской, 1949а)

Потребление О2: / — «холодные», 2 — «теп­

лые»; выделение СО2: 3 — «холодные», 4 — «теплые». По оси ординат—газообмен (жл), по оси абсцисс — высота (.и)

метаболизма) и условии снабжения тканей кислородом (рис. 54).

На гиссарских овцах на высоте 3000 м н. у. м. не обнаружено изменений положения диссоциационной кри­вой (Барбашова и Гинецииский, 1942), также не наблю­далось изменений диссоциационной кривой у овец мест­ной породы, а у равнинных овец прекос был сдвиг ее вправо (Избинский, Кезик, Черкович и Чукип, 1949).

То же имело место и у лошадей при подъеме в горы (Филатова, 1946а). Интересно, что эти сдвиги наблюда­лись только для цельной крови, а не для очищенного диализом гемоглобина. Однако у лошадей, которым про­изводились систематические кровопускания, кривая дис­социации очищенного гемоглобина также сдвигалась вправо. Следовательно, при обильном новообразовании гемоглобина могут изменяться его природные свойства, что, несомненно, имеет место для гемоглобина животных различных видов, для гемоглобина плода и новорожден­ного. Сдвиг диссоциационной кривой, как и абсолютная величина (%) насыщения кислородом гемоглобина арте­риальной крови, не могут служить критериями устойчи­вости его к условиям высокогорья. Это показывают приводимые далее наблюдения на горных породах овец н многие наблюдения на человеке.

Сдвиг кривой диссоциации влево приводит к более полному насыщению кислородом крови, но в то же время затрудняет отдачу его тканям. Поэтому имеет значение не только абсолютное положение диссоциационной кри­вой НЬОг, но и форма последней и ее конфигурация, определяющая положение точек зарядного и разрядного напряжения. Уровень потребления кислорода при гипок­сии закономерно не изменяется. Большой материал, со­бранный исследователями на человеке, главным образом при восхождении в горы, а также экспериментальные исследования гипоксии на лабораторных животных по­зволяют утверждать, что постоянство кислородного запроса в условиях гипоксии сохраняется. Снижение потребления кислорода при высоких степенях гипоксии обычно вызывает накопление продуктов неполного оки­сления в организме и последующее возрастание потре­бления кислорода после возвращения к нормальным условиям дыхания (Giaja, 1938; Шик, 1939).

Способность удерживать потребление кислорода во время гипоксии на одном уровне рассматривается мно­гими авторами (Крепе, Вержбинская, Ченыкаева, Чир- ковская, Гавурина, 1956) как приспособление к условиям кислородного голодания. Некоторые отмечают явление так называемого гипоксического парадокса, когда при недостатке кислорода кислородный запрос возрастает (Opitz u. Schneider, 1950). В основе лежит проявление действия гипоксии еще до того, как в клетках произой­дут гипоксические изменения обмена. Потребление кис­лорода тканями остается на прежнем уровне или даже слегка повышается, в то время как организм дает отчетливые симптомы кислородного голодания вследст­вие понижающегося напряжения кислорода в крови и тканях.

Это явление объясняется двояко. Во-первых, рефлек­сы, вызывающие соответствующие компенсаторные ре­акции (увеличенное дыхание и кровообращение), воз­никают и развиваются при таком напряжении кислорода, которое еще не настолько низко, чтобы вызвать непо­средственное нарушение аэробных процессов в клетках. Поэтому при наличии выраженного увеличения дыхания, кровообращения и других функций, характеризующих

Рис. 55. Средние градиенты давления рО2 от трахеального воздуха до смешения венозной крови у уроженцев Лимы (уро­вень моря) и Марокоча (4540 м н. у. м.). Альвеолярный воздух, артериальная кровь и смешанная венозная кровь (из легочной артерии) получены одновременно в покое лежа. рО2 капилляр­ной вычислено (по Hurtado, 1964)

определенную фазу гипоксии, потребление кислорода может несколько повышаться. Во-вторых, имеется и био­химический аспект этих сдвигов, так как сама по себе величина напряжения кислорода является важным усло­вием деятельности различных ферментных систем. Изве­стно, что при определенных условиях пониженное напря­жение кислорода может вызвать усиление аэробного гликолиза без изменений в величине потребления кисло­рода. Реакцией, очень чувствительной к понижению на­пряжения кислорода, является, например, синтез аце­тилхолина и некоторые другие биохимические процессы.

Низкая температура среды повышает требования ор­ганизма к минимальному давлению кислорода, при кото­ром могут в полной мере осуществляться окислительные процессы. Это зависит не ог возрастания кислородного запроса, а от своеобразных изменений регуляции обмена гипоксии. Факт повышения устойчивости организма к ги­поксии при высоких температурах среды и понижения при низких был установлен Е. А. Карташевским (1908) и детально изучен Н. А. Архангельской (1949а, 19496).

В исследованиях Н. А. Архангельской было установ­лено, что при понижении барометрического давления снижение газообмена у крыс зависит от того, при какой температуре они содержались до опыта. У животных, длительно содержавшихся при температурах среды 6 — 8° С, снижение обмена при гипоксии выражено при более высоком давлении О2, чем у содержавшихся при 26— 28° С.

На рисунке 54 видно, что уровень потребления кисло­рода у «холодных» крыс при всех изученных уровнях ба­рометрического давления выше, чем у «теплых». Сниже­ние барометрического давления вызывает у «холодных» крыс понижение потребления кислорода, начиная с дав­ления, соответствующего 1000 м н. у. м., а у «теплых» крыс снижение обмена наступает на высоте 2500 м н. у. м. Следовательно, влияние оказывает не только темпера­тура среды, но и ее последействие.

Таблица 16

Зависимость между температурой среды, потреблением О2 и «начальным» давлением О2 (по Giaja et Marcovic, 1950)

Исследованиями югославского физиолога Джайя (Giaja, 1938, 1953, 1957) и его школы выявлены опреде-

ленные зависимости между уровнем потребления кисло­рода и интенсивностью охлаждения тела животного в ус­ловиях недостатка кислорода. Установлено понятие на­чального давления, т. е. того давления кислорода, ниже которого начинает снижаться газообмен (при разных температурах среды) и понятие барокоэффициента (Bq), представляющего отношение между потреблением О2 в мл/кг/ч, и напряжением О2 в мм Mg (табл. 16).

Под влиянием гипоксии (вдыхание смеси с 12,5%-ним содержанием кислорода) можно наблюдать уменьшение электрических ответов в мышце кролика (Иванов, 1957). Такое снижение электрической активности сопровож­дается понижением общего газообмена. Переход от ги­поксического состояния к нормальному повышению энер­гетических затрат сопровождается повышением электри­ческих явлений в покоящейся мышце. Таким образом, поскольку электрические явления в мышце определяют­ся импульсацией из центральной нервной системы, нет оснований считать снижение обмена веществ при гипок­сии лишь проявлением подчинения тканевых процессов недостатку кислорода и заменой части окислительных превращений анаэробными. Последнее несомненно имеет место, но сопровождается и глубокими изменениями тро­фической функции центральной нервной системы.

Температура тела даже при умеренной гипоксии поч­ти всегда снижается. Многие факты понижения кисло­родного запроса при гипоксии могут, по-видимому, быть поставлены в прямую зависимость от этого снижения температуры тела и тканей и, по-видимому, от общего снижения возбудимости нервной системы. Последнее выражается в снижении величин рефлекторных ответов при глубокой гипоксии. Нарушается также и условно- рефлекторная деятельность. Особенно страдает при этом тормозной процесс (растормаживание дифференциро­вок). При гипоксии резко нарушается желудочное пище­варение— отделение желудочного сока (Разенков, 1945). Систематическая тренировка собаки в барокамере ведет к нормализации кривой желудочного сокоотделения на высоте (Малкиман, 1948). Лучше всего такой эффект наблюдается у собак с желудочком по Павлову, хуже—~ с желудочком по Гейденгайну. Повторные гипоксические состояния (подъем в барокамере) приводят к образова­нию весьма стойких условных дыхательных рефлексов (Архангельская и Сегаль, 1954), а также к условнореф-

лекторному изменению содержания эритроцитов и НЬ и к другим реакциям, связанным с острой гипоксией.

Специфическая роль эндокринных регуляций и, в ча­стности, щитовидной железы в приспособлении организ­ма к гипоксии остается еще не ясной. В настоящее время можно считать установленным, что тиреоидэктомия при­водит к повышению устойчивости организма к недостат­ку кислорода (Streuly, 1918; Веселкин, 1942 и др.). С дру­гой стороны, имеются указания на то, что гипоксические состояния, например отравление окисью углерода, могут быть причиной гипертиреоидизма (Raab, 1934; Schultze, 1936). По некоторым данным (цит. по: Grandjean, 1948), на высотах понижается интенсивность действия тиреотропного гормона гипофиза. Ряд клиницистов на­блюдали в горах снижение симптомов гипертиреоидизма (Grandjean, 1948). В последнее время появились опреде­ленные указания на зависимость устойчивости организ­ма к острой гипоксии от функции щитовидной железы и коры надпочечников. Угнетение этих функций или тиреоидэктомия и адреналэктомия приводят к увеличению времени выживания животных при пониженном бароме­трическом давлении (Debias, 1966).

Адаптация к высоте угнетает активность щитовидной железы, а искусственное введение тироксина замедляет адаптацию. У адаптированных крыс тироксин оказывает большее влияние на потребление корма (увеличивает его), чем у животных на уровне моря (Weihe 1966).

Экспериментальный подъем животных в барокамере приводит к заметным изменениям поведения. Они выра­жаются в прекращении активности на высоте. Адапта­ция мышей к высоте постепенно уменьшает этот эффект и активность становится нормальной. Вместе с тем не наблюдается никакой зависимости между реакцией кро­ви и изменениями активности. Так, если животным вво­дить эритропоэтины и вызвать без подъема на высоту увеличение гематокрита с 45 до 70% эритроцитов (что имеет место и при высотной адаптации), то такое воз­растание гематокрита ие снимает снижения активности мышей при подъеме иа высоту. Следовательно, одна дыхательная функция крови не обеспечивает адаптации к высоте, а является лишь одним из ее компонентов. Двигательная активность на высоте при адаптации вос­станавливается раньше, чем наступают изменения в крови (Klighley, Lowy a. AlcCune, 1968).

<< | >>
Источник: А. Д. СЛОНИМ. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ животных. 1971

Еще по теме РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМА НА ГИПОКСИЮ:

  1. ТЕМА № 20 ПЛАЦЕНТАРНАЯ НЕДОСТАТОЧНОСТЬ ГИПОКСИЯ ПЛОДА И АСФИКСИЯ НОВОРОЖДЕННОГО
  2. 6.3. Расстройство энергетического гомеостазав опухолевом организме
  3. Эмоциональные реакции при раздражении миндалевидногокомплекса.
  4. Два типа I фазы стресс-реакции
  5. Нырятельная реакция. Метод волевой ликвидации глубокого дыхания (ВЛГД) К.П. Бугейко
  6. Компенсаторные реакции при дефиците энергетического субстрата и кислорода
  7. Изменения в организме при стрессе
  8. Компенсаторные реакции при гипоксии
  9. Органная (легочная) воспалительная реакция
  10. Глава 3 ГИПОКСИЯ
  11. Когнитивные дисфункции после действия пренатальной гипоксии
  12. Значение воспаления для организма
  13. Роль сердечно-сосудистой системы в процессах адаптации к гипоксии
  14. КЛЕТОЧНЫЙ И ТКАНЕВОЙ УРОВНИ АДАПТАЦИЙ У ГОМОЙОТЕРМНИХ ОРГАНИЗМОВ
  15. ТИПЫ ГИПОКСИИ И МЕХАНИЗМЫ ЕЕ ВОЗНИКНОВЕНИЯ
  16. РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМА НА ГИПОКСИЮ
  17. АДАПТАЦИИ РАВНИННЫХ ОРГАНИЗМОВ В ГОРАХ И В ЭКСПЕРИМЕНТЕ
  18. Факторы, влияющие на реактивность и резистентность организма
- Акушерство и гинекология - Анатомия - Андрология - Биология - Болезни уха, горла и носа - Валеология - Ветеринария - Внутренние болезни - Военно-полевая медицина - Восстановительная медицина - Гастроэнтерология и гепатология - Гематология - Геронтология, гериатрия - Гигиена и санэпидконтроль - Дерматология - Диетология - Здравоохранение - Иммунология и аллергология - Интенсивная терапия, анестезиология и реанимация - Инфекционные заболевания - Информационные технологии в медицине - История медицины - Кардиология - Клинические методы диагностики - Кожные и венерические болезни - Комплементарная медицина - Лучевая диагностика, лучевая терапия - Маммология - Медицина катастроф - Медицинская паразитология - Медицинская этика - Медицинские приборы - Медицинское право - Наследственные болезни - Неврология и нейрохирургия - Нефрология - Онкология - Организация системы здравоохранения - Оториноларингология - Офтальмология - Патофизиология - Педиатрия - Приборы медицинского назначения - Психиатрия - Психология - Пульмонология - Стоматология - Судебная медицина - Токсикология - Травматология - Фармакология и фармацевтика - Физиология - Фтизиатрия - Хирургия - Эмбриология и гистология - Эпидемиология -