<<
>>

СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ

Сезонные изменения включают глубокие сдвиги в организме под влиянием изменений питания, температу­ры окружающей среды, лучистого солнечного режима и под влиянием периодических изменений эндокринных желез, связанных главным образом с размножением жи­вотных.

Сам вопрос о факторах внешней среды, опреде­ляющих сезонную периодику, чрезвычайно сложен и до настоящего времени полного разрешения не получил; в формировании сезонных циклов приобретают большое значение сдвиги в функциях половых желез, щитовидной железы и др., имеющие очень устойчивый характер. Из­менения эти, хорошо устанавливаемые морфологически, очень устойчивы в своем последовательном развитии для разных видов и сильно усложняют анализ влияния фи­зических факторов, вызывающих сезонную периодику.

Сезонные изменения в организме включают и реак­ции поведения. Они заключаются либо в явлениях ми­граций и кочевок (см. ниже), либо в явлениях зимней и летней спячки, либо, наконец, в разнообразной деятель­ности по постройке нор и убежищ. Между глубиной нор некоторых грызунов и зимним понижением температуры существует прямая зависимость.

Огромное значение для суммарной суточной актив­ности животного имеет режим освещения. Поэтому се­зонную периодику невозможно рассматривать вне ши­ротного распространения организмов. На рисунке 22 при- вёдены сезоны размножения у птиц в разных шпротах северного и южного полушарий. Видны четко сдвинутые на более ранние месяцы сроки размножения при пере­движении с севера на юг в Северном полушарии и почти зеркальное отображение этих отношений в Южном. По­добные же зависимости известны и для млекопитающих, например для овец. Здесь рассматриваются в основном

Рис. 22. Влияние широты па сезоны размножения у птиц (по Hart, 1964). Площадь гистограмм на всех широтах одинакова.

По оси абсцисс — месяцы года

физиологические изменения в организме, происходящие в умеренном климате средних широт Северного полу­шария. Наибольшие изменения в организме в течение сезонов года касаются системы крови, общего обмена веществ, терморегуляции и отчасти пищеварения. Ис­ключительное значение для бореальных организмов име­ет накопление жира как энергетического потенциала, расходуемого на поддержание температуры тела и мы­шечную деятельность.

Наиболее заметные изменения двигательной активно­сти в разные сезоны можно наблюдать у дневных жи­вотных, что несомненно связано с режимом освещения. Лучше всего эти отношения изучены у обезьян (Щерба­кова, 1949). При содержании обезьян в течение круглого года при постоянной температуре среды суммарная су­точная активность зависела от продолжительности све­тового дня: возрастание активности имело место в мае

Рис. 23. Сезонные изменения двигательной ак­тивности у обезьян (по Щербаковой, 1949в).

По оси ординат слева направо — температура воздуха в °С (/), количество движений (стол­бики), продолжительность дня в часах (2)

и июне. Повышение суммарной суточной активности на­блюдалось еще в декабре и январе. Последнее никак нельзя отнести за счет влияния светового дня н связано, вероятно, с весенними проявлениями в природе в услови­ях Сухуми (рис. 23).

В этих исследованиях обнаружилась также значи­тельная сезонная периодика температуры тела у обезьян. Наиболее высокая температура в прямой кишке наблю­далась в июне, наиболее низкая — в январе. Эти сдвиги не могут объясняться изменениями температуры во внеш­ней среде, так как температура помещения оставалась постоянной. Очень вероятно, что здесь имело место вли­яние радиационного охлаждения, благодаря сниженной температуре стен помещения.

В естественных условиях (Хрусцелевский и Копыло­ва, 1957) яркую сезонную динамику двигательной актив- пости проявляют полевки Брандта в Юго-восточном За­байкалье.

У них наблюдается резкое сокращение актив­ности— выхода из нор в январе, марте, ноябре и декабре. Причины такой картины поведения довольно сложны. Онн связаны с характером протекания беремен­ности обычно весьма активных самок, со сроками восхо­да и захода солнца, высокими температурами летом и низкими зимой. Суточная активность, изученная в усло­виях природы, много сложнее и не всегда отражает картину, получаемую исследователем с помощью акто­графической методики.

Столь же сложные отношения обнаружены (Леонть­ев, 1957) для полевки Брандта и монгольской песчанки в Амурской области.

У норок (Терновский, 1958) наблюдаются значитель­ные изменения двигательной активности в зависимости от сезонов года. Наибольшая активность имеет место весной и летом, что, по-видимому, связано с длительно­стью светового дня. Однако при понижении температуры активность снижается, равно как и при осадках. У всех без исключения стадных копытных наблюдаются сезон­ные изменения стадности, что ярко выражено у лосей. У северного оленя стадные отношения (группирование, следование друг за другом) более заметны осенью, не­жели летом или весной (Салганский, 1952).

Лучше всего изучены сезонные изменения обмена веществ (основного обмена). Еще в 1930 г. японский исследователь Ишнда (Ishida, 1930) обнаружил значи­тельное повышение основного обмена у крыс в весенний период. Эти факты были затем подтверждены многочис­ленными исследованиями (Kayser, 1939; Sellers, Scott a. Thomas, 1954; Kocarev, 1957; Gelineo a. Heroux, 1962). Установлено также, что зимой основной обмен у крыс гораздо ниже, чем летом.

Очень яркие сезонные изменения основного обмена обнаруживаются у пушных зверей. Так, основной обмен у песцов летом по сравнению с зимой повышен на 34%, а у серебристо-черных лисиц — на 50% (Фирстов, 1952). Эти явления несомненно связаны не только с сезонным циклом, но и с имеющим место в летнее время перегре­ванием (см. гл. V) и отмечены разными исследователями у песцов, енотовидных собак (Слоним, 1961).

У серых крыс в условиях Заполярья также обнаружено повыше­ние обмена веществ весной и понижение осенью.

Изучение химической терморегуляции у полярных ви­дов (песцы, лисицы, зайцы), зимующих в условиях Ле­нинградского зоологического сада (Исаакян и Акчурин,

Рис. 24. Сезонные изменения газообмена у песцов и лисиц (по Исаакян и Акчурину, 1953). /, // — лисица красная; III— пе­сец белый; IV — песец голубой:

1 — потребление О2, 2 — температура воздуха, 3 — температура те­ла. По оси ординат слева направо — потребление О2 (яа мин), температура тела, температура воздуха в °С; по оси абсцисс— месяцы

1953), показало при одних и тех же условиях содержа­ния резкие сезонные изменения химической терморегуля­ции у лисиц и енотовидных собак и отсутствие сезонных изменений у песца. Особенно ярко это выражено в осен­ние месяцы, когда животные в летнем мехе. Авторы объясняют эти различия специфическими для арктиче­ских обитателей — песцов реакциями на смену освеще­ния. Именно у песцов в осенний период практически отсутствует химическая терморегуляция, хотя изолирую­щий слой шерсти к этому времени еще не стал зимним. Очевидно, эти специфические для полярных животных реакции не могут объясняться только физическими свой­ствами кожных покровов: они результат сложных видо­вых особенностей нервного и гормонального механизмов терморегуляции. Эти реакции у полярных форм сочета­ются с теплоизоляцией (Шоландер и сотрудники, см. стр. 208).

Большой материал по сезонным изменениям газооб­мена у различных видов грызунов (Калабухов, Ладыги­на, Майзелис и Шилова, 1951; Калабухов, 1956, 1957; Михайлов, 1956; Скворцов, 1956; Чугунов, Кудряшов и Чугунова, 1956 и др.) показал, что у незимоспящих грызунов можно наблюдать повышение обмена веществ осенью и понижение зимой. Весенние месяцы характери­зуются повышением обмена веществ, а летние относи­тельным понижением. Такие же данные на очень боль­шом материале были получены для обыкновенной полев­ки и рыжей полевки в Московской области.

Схематически можно представить сезонную кривую изменений обмена веществ у не впадающих в зимнюю спячку млекопитающих следующим образом. Самый вы­сокий уровень обмена веществ наблюдается в весеннее время в период половой активности, когда животные после зимнего ограничения питания приступают к актив­ной пищедобывательной деятельности. Летом уровень обмена вновь несколько снижается в связи с высокой температурой, а осенью несколько повышается или дер­жится на летнем уровне, постепенно понижаясь к зиме. Зимой наступает некоторое понижение основного обмена, а к весне он опять резко повышается. Эта общая схема изменений уровня газообмена на протяжении всего года для отдельных видов и в отдельных условиях может зна­чительно варьировать. Это особенно относится к сель­скохозяйственным животным. Так, основной обмен у не- лактирующих коров (Ritzman a. Benedict, 1938) в лет­ние месяцы даже на 4—5-й день голодания оказался выше, чем зимой и осенью. Кроме того, очень важно отметить, что весеннее повышение обмена веществ у ко­ров не связано с беременностью и лактацией, с условия­ми содержания в стойле или на пастбище. При стойло­вом содержании газообмен весной оказывается выше, чем при пастбищном осенью, хотя пастбищное содержа­ние само по себе повышает газообмен в покое в течение всего пастбищного сезона (Калнтаев, 1941).

В летний период газообмен у лошадей (в покое) воз­растает почти на 40% по сравнению с зимним. Одновре­менно возрастает и содержание эритроцитов в крови (Ala гидов, 1959).

Очень большие различия (30—50%) в энергетическом обмене зимой и летом отмечаются у северного оленя (Сегаль, 1959). У каракульской овцы, несмотря на про­текание беременности в зимний период, имеет место значительное снижение газообмена. Случаи снижения обмена веществ зимой у северного оленя и у каракуль­ской овцы несомненно связаны с ограничением питания в зимний период.

Изменению основного обмена сопутствуют и сдвиги в химической и физической терморегуляции. Последнее связано с повышением теплоизоляции (insulation) шер­стного и перьевого покровов в зимнее время. Снижение теплоизоляции летом сказывается как на уровне крити­ческой точки (см. гл. V), так и на интенсивности химиче­ской терморегуляции. Так, например, величины теплоот­дачи в летнее и зимнее время у разных животных отно­сятся: у белки, как 1 : 1; у собаки 1 : 1,5; у зайца 1 : 1,7. В зависимости от сезонов года теплоотдача с поверхности тела значительно изменяется в связи с процессами линь­ки и обрастания зимней шерстью. У птиц электрическая активность скелетной мускулатуры (благодаря отсутст­вию несократительного термогенеза) зимой и летом не изменяется; у млекопитающих, например серой крысы, эти различия очень значительны (рис. 25).

Сезонные изменения критической точки обмена ве­ществ обнаружены в последнее время у полярных живот­ных в условиях Аляски (Irving, Krogh a. Monson, 1955)—у красной лисицы они составляют летом +8°, зимой —13°; у белки — летом и зимой -!-20°С; у дикобра­за (Erethizoon dorsatum) летом +7°, а зимой —12°С. Эти изменения авторы также связывают с сезонными изменениями теплоизоляции меха.

Обмен веществ у полярных животных в зимний пе­риод даже при температуре —40° С повышается сравни­тельно незначительно: у лисицы и полярного дикобра­за— не более 200% от уровня обмена при критической точке, у белки — около 450—500%. Подобные же дан­ные были получены в условиях Ленинградского зоосада на песцах и лисицах (Ольнянская н Слоним, 1947). Сме­щение критической точки обмена веществ от температу­ры -!-30‘ С до +20° С наблюдалось у серой крысы зимой (Синичкина, 1959).

Изучение сезонных изменений газообмена у степных пеструшек (Lagurus lagurus) показало (Башенина, 1957), что зимой критическая точка у них, в отличие от других видов полевок, необычайно низка — около 23° С. Критическая точка обмена веществ у полуденных песча­нок смещается в разные сезоны, а у гребенщиковой остается постоянной (Мокриевич, 1957).

лодному помещению осуществляется в точке 0

Наиболее высокие величины потребления кислорода при температурах среды от 0 до 20° С наблюдались у желтогорлых мышей, отловленных летом, а наиболее низ­кие— в зимний период (Калабухов, 1953). Данные для мышей, отловленных осенью, занимали среднее положе­ние. Эта же работа позволила обнаружить очень инте­ресные изменения теплопроводности шерсти (снятых с животных и высушенных шкурок), сильно возрастающей летом и понижающейся зимой. Некоторые исследователи склонны приписывать этому обстоятельству ведущую роль в изменениях обмена веществ и химической термо­регуляции на протяжении разных сезонов года. Разу­меется, такие зависимости отрицать нельзя, но и у лабо­раторных животных (белых крыс) имеется ярко выра­женная сезонная динамика даже при постоянных температурах среды (Исаакян и Избинский, 1951).

В опытах на обезьянах и диких хищных обнаружено (Слоним и Безуевская, 1940), что химическая терморе- гуляння весной (апрель) более интенсивна, нежели осенью (октябрь), несмотря на то, что температура окру­жающей среды была в обоих случаях одинаковой (рис. 26). Очевидно, это результат предшествующего влияния зимы и лета и соответствующих изменений

Рис. 26. Сезонные изменения химической термо­регуляции у обезьян и хищных (по Слониму и Безуевской, 1940). /, II — павиан-гамадрил; III, IV — макак-лапундер; V — динго; VI, VII — шакал; VIII — енотовидная собака:

1 — при температуре среды 20° С, 2 — при температу­ре среды 35° С. По оси ординат — потребле­ние О2 (мл/мин)

в эндокринных системах организма. В летний период на­блюдается снижение интенсивности химической терморе­гуляции, в зимний — увеличение.

Своеобразные сезонные изменения химической термо­регуляции обнаружены у впадающего в зимнюю и лет­нюю спячку желтого суслика и незимоспящего тонкопа­лого суслика (Калабухов, Нургельдыев и Скворцов, 1958). У тонкопалого суслика сезонные изменения тер­морегуляции выражены более отчетливо, чем у желтого (разумеется, в состоянии бодрствования). Зимой обмен тонкопалого суслика резко повышен. У желтого суслика летом химическая терморегуляция нарушается уже при + 15—5° С. Сезонные изменения терморегуляции у него почти отсутствуют и заменяются длительной зимней и летней спячкой (см. ниже). Столь же мало выражены сезонные изменения терморегуляции у впадающего в летнюю и зимнюю спячку тарбаганчика.

Сопоставление сезонных изменений химической тер­морегуляции и биологического цикла животных (Н. И. Калабухов и сотр.) показало, что сезонные из­менения выражены слабо как у зимоспящих видов, так и у видов, проводящих знму в глубоких норах и мало подвергающихся воздействию низкой температуры на­ружного воздуха (например, большая песчанка).

Таким образом, сезонные изменения терморегуляции сводятся в основном к возрастанию теплоизоляции зи­мой, снижению интенсивности реакции обмена веществ (химической терморегуляции) и к смещению критической точки в зону более низких температур среды.

Несколько изменяется и термочувствительность орга­низма, что связано, по-видимому, со сменой шерстного покрова. Такие данные установлены Н. И. Калабуховым для песцов (1950) и желтогорлых мышей (1953).

У серых крыс, обитающих в средней полосе, предпо­читаемая температура зимой составляет от 21 до 24°, летом—25,9—28,5°, осенью — 23,1—26,2° и весной — 24,2°С (Синичкина, 1956).

В естественных условиях у днких животных сезонные изменения потребления кислорода и теплопродукции мо­гут в значительной степени зависеть от условий питания. Однако экспериментальное подтверждение пока отсут­ствует.

Значительно изменяется по сезонам года кроветвор­ная функция. Наиболее яркие сдвиги в этом отношении наблюдаются у человека в Арктике. Весной здесь можно наблюдать большое нарастание числа эритроцитов и ге­моглобина (НЬ) крови, что связывают с переходом от полярной ночи к полярному дню, т. е. с изменениями инсоляции. Однако даже в условиях достаточной инсо­ляции в горах Тянь-Шаня у человека зимой наблюдается несколько сниженное количество гемоглобина в крови. Резкое повышение НЬ наблюдается весной. Количество эритроцитов уменьшается весной и возрастает летом (Авазбакиева, 1959). У многих грызунов, например у песчанок, в летний период содержание эритроцитов сни­жается, а в весенний и осенний периоды — повышается (Калабухов и сотр., 1958). Механизм этих явлений до настоящего времени неясен. Здесь имеют место и изме­нения питания, витаминного обмена, ультрафиолетовая радиация и т. д. Не исключены также и влияния эндо­кринных факторов, причем особенно важная роль при­надлежит щитовидной железе, стимулирующей эри­тропоэз.

Наибольшее значение в поддержании сезонного рит­ма имеют гормональные сдвиги, представляющие как самостоятельные циклы эндогенного происхождения, так и связанные с воздействием важнейшего фактора сре­ды— режима освещения. При этом в настоящее время уже намечается схема взаимоотношений гипоталамус — гипофиз — кора надпочечников.

Сезонные изменения гормональных отношений выяв­лены у диких животных в природных условиях на при­мере изменения веса надпочечников (играющих, как из­вестно, большую роль в приспособлениях организма к специфическим и неспецифическим условиям «напряже­ния»— стресса).

Сезонная динамика веса и активности надпочечников имеет очень сложное происхождение и зависит как собственно от «напряжения» в связи с условиями жизни (питание, температура среды), так и от размножения (Шварц и сотр., 1968). В этом плане интересны данные об изменениях относительного веса надпочечников у не- размножавшнхся полевых мышей (рис. 27). В период усиленного питания и оптимальных температурных усло­вии вес надпочечников резко возрастает. Осенью с по­холоданием этот вес начинает снижаться, но с установ­лением снежного покрова стабилизируется. Весной (апрель) начинается увеличение веса надпочечников в связи с ростом организма и половым созреванием (Шварц, Смирнов, Добрииский, 1968).

Аіорфологическая картина щитовидной железы у мно­гих видов млекопитающих и птиц подвержена значитель­ным сезонным изменениям. В летнее время отмечается исчезновение коллоида фолликул, уменьшение эпителия, уменьшение веса щитовидной железы. В зимнее время имеют место обратные отношения (Riddle, Smith a. Be­nedict, 1934; Watzka, 1934; Miller, 1939; Hoehn, 1949).

Столь же четко выражена сезонная изменчивость в функции щитовидной железы у северного оленя. В мае и июне наблюдается ее гиперфункция с усилением се­креторной деятельности эпителиальных клеток. Зимой, особенно в марте, секреторная деятельность этих клеток прекращается. Гиперфункция сопровождается уменьше­нием объема железы. Сходные данные получены и у овец, но закономерность выражена гораздо менее резко.

Рис. 27. Сезонные изменения относительного веса надпочечни­ка риг/г) у неразмножавшихся полевых мышей (нз Шварца, Смирнова и Добринского, 1968)

В настоящее время имеются многочисленные данные, указывающие на наличие устойчивых сезонных колеба­ний содержания тироксина в крови. Наиболее высокий уровень тироксина (определяемого по содержанию йода в крови) наблюдается в мае и июне, наиболее низкий — в ноябре, декабре и январе. Как показали исследования (Sturm a. Buchholz, 1928; Curtis, Davis a. Philips, 1933; Stern, 1933) между интенсивностью образования тиро­ксина и уровнем газообмена у человека на протяжении сезонов года есть прямой параллелизм.

Имеются указания на тесную связь между охлажде­нием тела и выработкой гормона щитовидной железы и тиреотропного гормона гипофиза (Uotila, 1939; Войтке- вич, 1951). Эти отношения также имеют весьма важное значение в формировании сезонной периодики.

По-видимому, значительная роль в сезонной перио­дике принадлежит и такому неспецифическому гормо­ну, как адреналин. Большое количество данных свиде- тсльствует о том, что адреналин способствует лучшей акклиматизации как к теплу, так и к холоду. Особенно сильно действуют комбинации препаратов тироксина и кортизона (Hermanson a. Hartmann, 1945). Хорошо акклиматизированные к холоду животные обладают большим содержанием аскорбиновой кислоты в корко­вом слое надпочечников (Dugal a. Fortier, 1952; Dugal, 1953).

Адаптация к низкой температуре среды сопровож­дается повышением содержания аскорбиновой кислоты в тканях, повышением содержания гемоглобина в крови (Gelineo et Raiewskaya, 1953; Raiewskaya, 1953).

В последнее время накоплен большой материал, ха­рактеризующий сезонные колебания содержания корти­костероидов в крови и интенсивности их выделения при инкубации коры надпочечника in vitro.

Роль режима освещения в формировании сезонного ритма признается подавляющим большинством исследо­вателей. Освещение, как было установлено еще в сере­дине прошлого столетия (Moleschott, 1855), оказывает значительное влияние на интенсивность окислительных процессов в организме. Газообмен у человека и живот­ных под влиянием освещения повышается (Moleschott u. Fubini, 1881; Арнаутов и Веллер, 1931).

Однако до последнего времени совершенно не изу­ченным оставался вопрос о влиянии освещения и затем­нения на газообмен у животных с разным образом жиз­ни. И лишь при изучении влияния интенсивности осве­щения на газообмен у обезьян (Иванов, Макарова и Фуфачева, 1953) выяснилось, что он всегда выше на свету, чем в темноте. Однако не у всех видов эти изме­нения оказались одинаковыми. У гамадрилов они были выражены наиболее резко, далее шли макаки-резусы и меньше всего влияние освещенности сказалось на зе­леных мартышках. Различия можно было понять только в связи с экологическими особенностями существования перечисленных видов обезьян в природе. Так, обезьяны- гамадрилы— обитатели безлесных нагорий Эфиопии; макаки-резусы — обитатели леса и сельскохозяйствен­ных культурных участков, а зеленые мартышки — густо­го тропического леса.

Реакция на освещение появляется в онтогенезе отно­сительно поздно. Так, например, у новорожденных коз­лят повышение газообмена иа свету по сравнению с тем­нотой очень невелико. Эта реакция значительно возра­стает к 20—30-му дню и еще более к 60-му (рис. 28). Можно думать, что у животных с дневной активностью реакция на интенсивность освещения носит характер натурального условного рефлекса.

У ночных животных лемуров-лори наблюдались об­ратные отношения. Газообмен у них оказывался повы-

Рис. 28. Влияние освещения на реакцию по­вышения газообмена у козлят (потребление кислорода кг/ч в %) по сравнению с тем­нотой

шейным в темноте и пониженным при освещении во вре­мя определения газообмена в камере. Снижение газооб­мена на свету достигало у лори 28%.

Факты влияния длительного освещения или затемне­ния на организм млекопитающих были установлены эк­спериментальным изучением светового режима (светово­го дня) в связи с сезонными влияниями освещения. Экспериментальному изучению влияния длительности светового дня на сезонную периодику посвящено боль­шое количество исследований. Больше всего данных со­брано для птиц, где увеличение светового дня является фактором, стимулирующим половую функцию (Свето- заров и Штрайх, 1940; Лобашов и Савватеев, 1953).

Полученные факты указывают как на значение общей длины светового дня, так и на значение смены фаз осве­щения и затемнения.

Хорошим критерием влияния режима освещения и длительности светового дня для млекопитающих служит протекание овуляции. Однако именно у млекопитающих такого прямого влияния света на овуляцию у всех без исключения видов установить не удается. Многочислен­ные данные, полученные на кроликах (Smelser, Walton a. Whethem, 1934), морских свинках (Dempsey, Ateyers, Young a. Jennison, 1934), мышах (Kirchhof, 1937) и на сусликах (Welsh, 1938), показывают, что содержание животных в полной темноте не оказывает никакого вли­яния на процессы овуляции.

В специальных исследованиях имитировались «зим­ние условия» охлаждением (от —5 до 4-7° С) и содер­жанием в полной темноте. Эти условия не оказали влия­ния на интенсивность размножения у обыкновенной по­левки (Microtus arvalis) и скорость развития молодняка. Следовательно, сочетанием этих основных факторов внешней среды, определяющих физическую сторону се­зонных влияний, нельзя объяснить зимнее угнетение ин­тенсивности размножения, хотя бы для грызунов это­го вида.

На хищных было обнаружено значительное влияние света на функцию размножения (Беляев, 1950). Умень­шение светового дня приводит к более раннему созре­ванию меха у норок. Изменение же температурного ре­жима не оказывает никакого влияния на этот процесс. У куниц дополнительное освещение вызывает наступле­ние периода спаривания и рождения детенышей на 4 ме­сяца раньше обычного срока. Изменение режима осве­щения не оказывает влияния на основной обмен (Бе­ляев, 1958).

Однако сезонную периодику нельзя представлять себе только как результат влияния факторов внешней среды, на что указывает большое количество экспериментов. В связи с этим возникает вопрос, существует ли сезон­ная периодика у животных, изолированных от воздей­ствия природных факторов. У собак, которые в течение круглого года содержались в отапливаемом помещении при искусственном освещении, можно было наблюдать характерную для собак сезонную периодику (Maignon el Guilhon, 1931). Сходные факты были обнаружены в опытах на лабораторных белых крысах (Избинский и Исаакян, 1954).

Другой пример чрезвычайной прочности сезонной пе­риодики касается животных, привезенных из южного полушария. Так, например, австралийский страус в за­поведнике Аскания Нова откладывает яйца в условиях нашей зимы, несмотря на сильный мороз, прямо в снег в сезон, соответствующий лету в Австралии (М. М. За- вадовский, 1930). Австралийская собака динго щенится в конце декабря. Хотя эти животные, как и страусы, в течение многих десятков лет разводятся в северном полушарии, никаких изменений в их природном сезонном ритме не наблюдается.

У человека изменение обмена веществ протекает по той же схеме, что и у незимоспящих животных. Имеются наблюдения, полученные в естественной обстановке с по­пыткой извращения естественного сезонного цикла. Наи­более простой способ такого извращения и наиболее до­стоверные факты получены при изучении переездов из одной местности в другую. Так, например, переезд в де­кабре— январе из средней полосы СССР в южную (Сочи, Сухуми) вызывает эффект повышения сниженно­го «зимнего» обмена в течение первого месяца пребыва­ния там в связи с новыми условиями юга. По возвраще­нии весной на север наступает вторичное весеннее повы­шение обмена. Таким образом, при зимней поездке на юг можно в течение года наблюдать два весенних подъе­ма уровня обмена у одного и того же человека. Следо­вательно, извращение сезонного ритма имеет место и у человека, но только в условиях изменения всего комплек­са природных факторов внешней среды (Иванова, 1954).

Особый интерес представляет формирование сезон­ных ритмов у человека на Крайнем Севере. В этих условиях, в особенности при жизни на небольших стан­циях, резко нарушается сезонная периодика. Недоста­точная мышечная деятельность вследствие ограничения прогулок, часто невозможных в условиях Заполярья, создает практически полное выпадение сезонного ритма (Слоним, Ольнянская, Руттенбург, 1949). Опыт показы­вает, что создание благоустроенных поселков и городов в Заполярье восстанавливает его. Сезонный ритм у че­ловека является до некоторой степени отражением не только сезонных факторов, общих для всего живого населения нашей планеты, но, как и суточный ритм, слу­жит отражением социальной среды, влияющей на чело­века. Большие города и поселки на Крайнем Севере с искусственным освещением, с театрами, кино, со всем ритмом жизни, свойственным современному человеку,

Рис. 29. Сезонные изменения скорости роста детей с 6 до 15 лет (по Brody, 1945). Сплошная линия — мальчики; прерывистая — девочки. По оси орди­нат — средняя прибавка в весе на одного ребенка за 30 дней (английские фунты); по оси абсцисс — возраст детей в месяцах (деления шкалы) и годах (цифры)

создают такие условия, при которых за Полярным кру­гом сезонный ритм проявляется нормально и выявлен так же, как и в наших широтах (Кандрор и Раппопорт, 1954; Данишевский, 1955; Кандрор, 1968).

В условиях Севера, где зимой наблюдается большой недостаток ультрафиолетового облучения, имеют место значительные нарушения обмена веществ, главным об­разом фосфорного обмена, и недостаток витамина D (Галанин, 1952). Эти явления особенно тяжело отража­ются на детях. По данным немецких исследователей, в зимний период наблюдается так называемая «мертвая зона», когда совершенно прекращается рост детей (рис. 29). Интересно, что в Южном полушарии (в Авст­ралии) это явление наблюдается в месяцы, соответст­вующие лету в Северном полушарии. Сейчас дополни­тельное ультрафиолетовое облучение рассматривается как один из важнейших приемов коррекции нормального сезонного ритма в условиях северных широт. В этих условиях приходится говорить не столько о сезонном ритме, сколько о специфическом недостатке этого при­родного необходимого фактора.

Сезонная периодика представляет также огромный интерес для животноводства. Ученые склоняются сейчас к тому, что значительная часть сезонных периодов дол­жна изменяться сознательным воздействием человека. Речь идет прежде всего о сезонном режиме питания. Ес­ли для диких животных недостаток питания приводит иногда к гибели значительного количества особей, к уменьшению численности представителей их в данной местности, то по отношению к культурным сельскохо­зяйственным животным это совершенно недопустимо. Питание сельскохозяйственных животных не может ба­зироваться на сезонных ресурсах, а должно дополняться на основе хозяйственной деятельности человека.

Сезонные изменения в организме птиц тесно связаны с характерным для них инстинктом перелета и в основе их лежат изменения энергетического баланса. Однако, несмотря на перелеты, у птиц наблюдаются как сезонные изменения химической терморегуляции, так и изменения теплоизоляционных свойств перьевого покрова (инсу- ляция).

Хорошо выражены изменения обмена веществ у до­мового воробья (Passer domesticus), энергетический ба­ланс которого при низких температурах поддерживается большей теплопродукцией зимой, чем летом. Результаты, полученные при измерении потребления пищи и обмена, показывают уплощенный тип кривой химической термо­регуляции, обычно встречающийся в тех случаях, когда теплопродукция оценивается на основе потребления пи­щи на протяжении нескольких дней, а не исходя из по­требления кислорода в кратковременном эксперименте.

В последнее время было установлено, что максималь­ная теплопродукция у воробьиных птиц зимой выше, чем летом. У дубоносов, голубей Columba livia и скворцов Sturnus vulgaris время выживания в холодные периоды

зимой было большим главным образом в результате возросшей способности поддерживать более высокую теплопродукцию. На длительность периода до наступле­ния смерти влияют также состояние оперения—линька и продолжительность нахождения в неволе, но сезонный эффект при этом всегда ярко выражен. У находящихся їв клетке птиц потребление пищи зимой возрастало на 20—50%. Но потребление пищи зимой у содержащихся в клетке вьюрков (Fringilla monttfringilla} и у домаш­них воробьев, находящихся на воле, не увеличивалось (Rautenberg, 1957).

Значительная ночная гипотермия, наблюдаемая зи­мой у только что пойманных птиц, отсутствует у дубо­носов и черноголовой гаички. Ирвинг (Irving, I960) при­шел к выводу, что холодными ночами северные птицы охлаждаются ниже уровня своей дневной температуры тела примерно настолько же, насколько и пгнцы умерен­ных областей.

Увеличение веса оперения, наблюдаемое у некоторых птиц в зимнее время, позволяет предположить наличие теплоизоляционной адаптации, которая могла бы частич­но покрыть изменения метаболизма на холоду. Однако исследования Ирвинга на нескольких видах диких птиц в зимнее и летнее время, а также Дэвиса (Davis, 1955) и Харта (Hart, 1962) дают мало оснований для предпо­ложения о том, что увеличение метаболизма при паде­нии температуры на Г было в эти сезоны различным. Установлено, что у голубей теплопродукция, измеренная при 15° С, зимой была ниже, чем летом. Однако величи­на этих сезонных изменений была небольшой и в диапа­зоне критических температур не наблюдалось никаких сдвигов. Данные о сдвигах уровня критической темпера­туры были получены для кардинала (Fichtnondena cardi- nalis) (Lawson, 1958).

Вальгрен (Wallgren, 1954) изучал энергетический обмен у желтой овсянки (Emberiza citritiella) при 32,5° С и при —11° С в разное время года. Обмен в состоянии покоя не обнаружил сезонных изменений; при —11° С в июне и июле обмен был значительно выше, чем в фев­рале п марте. Эта инсулятивная адаптация частично объясняется большей толщиной и «распушиванием» опе­рения и большим сужением сосудов в зимнее время (так как оперение было самым густым в сентябре — пос­ле линьки, а максимальные изменения обмена — в фев­рале).

Теоретически изменениями оперения можно объяс­нить понижение летальной температуры примерно на 40° С.

Исследования, проведенные на черноголовой гаичке (Parus atricapillus), также указывают на наличие низ­кой теплопродукции в результате теплоизоляционной адаптации в зимнее время. Частота пульса и частота дыхания имели сезонные сдвиги, причем зимой при 6° С понижение было большим, чем летом. Критическая тем­пература, при которой дыхание резко возрастало, зимой также сдвигалась к более низкому уровню.

Увеличение основного обмена при термонейтральных температурах, резко выраженное у млекопитающих и птиц, подвергнутых воздействию холода в течение не­скольких недель, не играет заметной роли во время адап­тации к зиме. Единственное свидетельство значительного сезонного изменения основного обмена было получено на домовых воробьях, но нет оснований предполагать, что оно играет сколько-нибудь значительную роль у птиц, живущих на воле. У большинства исследованных видов вообще не наблюдается никаких изменений. Кинг и Фар- пер (King a. Farner, 1961) указывают, что большая ин теиснвпость основного обмена в зимнее время была бы невыгодной, так как птице потребовалось бы ночью уве­личить расход своих энергетических резервов.

Наиболее характерными сезонными сдвигами у птин являются их способность изменять свою теплоизоляцию и поразительное свойство поддерживать более высокий уровень теплопродукции в условиях холода. На основе измерения потребления пищи и -выделений при различ­ных температурах и фотопериодах были сделаны оценки энергетических потребностей для существования и про­дуктивных процессов в различное время года. Для этой цели птицы были размещены в отдельных клетках, где > них измерялась метаболизированная энергия (макси­мальный приток энергии минус энергия выделений при различных температурах и фотопериодах). Наименьшая метаболизированная энергия, потребная для существова­ния при определенных температурах и фотопериодах ис­пытания, называется «энергией существования». Ее кор­реляция с температурой показана в левой части рисунка

30. Потенциальная энергия — это максимальная метабо- лизированная энергия, измеренная при температуре, со­ответствующей летальному 'пределу, являющемуся самой низкой температурой, при которой птица может поддер­живать вес тела. Энергия продуктивности — это разница между потенциальной энергией и энергией существо­вания.

Рис. 30. Зависимость метаболизированной энергии от температуры среды и фотопериода (правая часть) и вычисленной величины потенциальной энергии, энергии существования и энергии продук­тивности (левая часть) в различное время года у воробья и тропического зяблика (по Hart, 1954)

В правой части рисунка 30 показаны различные кате­гории энергии, вычисленные для разных времен года из средних температур и фотопериодов вне помещения. Для этих расчетов принимается, что максимальная метаболи- зированная энергия выявлена в условиях холода, а так­же для продуктивных процессов при более высоких тем­пературах. У домового воробья потенциальная энергия подвергается сезонным изменениям вследствие сезонных изменений пределов выживаемости. Энергия существова­ния также изменяется в соответствии со средней темпера­турой вне помещения. Благодаря сезонным изменениям потенциальной энергии и энергии существования, энергия продуктивности остается постоянной в течение всего го­да. Некоторые авторы указывают, что возможность домо­вого воробья жить в дальних северных широтах обуслов лена его способностью растягивать свой максимальный энергетический баланс на всю зиму и метаболизировать столько же энергии во время короткого дневного фотопе­риода зимой, сколько и в течение длительных фотоперио­дов летом.

У белогорлого воробья (Z. albicallis) и у юнко (/. hue- nialis) при 10-часовом фотопериоде количество метаболи- зированной энергии меньшее, чем при 15-часовом, что яв­ляется серьезным недостатком зимнего времени (Seibert, 1949). Эти наблюдения были сопоставлены с фактом миг­рации обоих видов на юг в зимнее время.

В отличие от домового воробья, тропический сине-чер­ный зяблик (Volatinia jacarina) мог сохранять энергети­ческий баланс примерно до 0° С при 15-часовом фотопе­риоде и до 4° С при 10-часовом. Фотопериод ограничивал энергетику в большей степени при понижении температу­ры, в чем состоит отличие этих птиц от домашнего воро­бья. Благодаря воздействию фотопериода потенциальная энергия была наиболее низкой в зимнее время, когда энергия существования наивысшая. Следовательно, энер­гия продуктивности была также наиболее низкой в то время года. Эти физиологические характеристики не по­зволяют данному виду существовать в зимнее время в северных широтах.

Хотя для терморегуляции энергетические потребности в холодное время года оказываются максимальными, различные виды активности птиц распределяются, по-ви- димому, в течение всего года равномерно и поэтому куму­лятивные эффекты ничтожны. Распределение установлен­ных энергетических запросов для различной активности в течение всего года лучше всего описано для трех воро­бьев 5. arborea (West, I960). У этого вида наибольшее количество энергии продуктивности потенциально прихо­дилось иа летнее время. Поэтому деятельность, требую­щая энергетических затрат, как, например, миграция, гнездование и линька, равномерно распределяется между апрелем и октябрем Дополнительные затраты на свобод­ное существование являются тем неизвестным, которое может или не может повысить теоретический потенциал. Однако вполне возможно, что потенциальная энергия мо­жет быть использована в любое время года, по крайней мере на кратковременные периоды — на время полета.

<< | >>
Источник: А. Д. СЛОНИМ. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ животных. 1971

Еще по теме СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ:

  1. ТЕМА № 19 БЕРЕМЕННОСТЬ И РОДЫ ПРИ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТЫХ ЗАБОЛЕВАНИЯХ, АНЕМИЯХ, ЗАБОЛЕВАНИЯХ ПОЧЕК, САХАРНОМ ДИАБЕТЕ, ВИРУСНОМ ГИПАТИТЕ, ТУБЕРКУЛЕЗЕ
  2. 6.1.1. Биоритмы и их виды.
  3. Природная очаговость клещевых инфекций
  4. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ФИЗИОЛОГИИ
  5. МЕТОДЫ СОСТАВЛЕНИЯ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК
  6. ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ человека
  7. КЛЕТОЧНЫЙ И ТКАНЕВОЙ УРОВНИ АДАПТАЦИЙ У ГОМОЙОТЕРМНИХ ОРГАНИЗМОВ
  8. ОТСЧЕТ ВРЕМЕНИ В ОРГАНИЗМЕ (ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЧАСЫ)
  9. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ
  10. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯ (МИГРАЦИИ И КОЧЕВКИ,
  11. УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ В ПУСТЫНЕ
  12. ВЫПАДЕНИЕ ПИЩЕВЫХ РЕФЛЕКСОВ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ГОЛОДАНИЕ
- Акушерство и гинекология - Анатомия - Андрология - Биология - Болезни уха, горла и носа - Валеология - Ветеринария - Внутренние болезни - Военно-полевая медицина - Восстановительная медицина - Гастроэнтерология и гепатология - Гематология - Геронтология, гериатрия - Гигиена и санэпидконтроль - Дерматология - Диетология - Здравоохранение - Иммунология и аллергология - Интенсивная терапия, анестезиология и реанимация - Инфекционные заболевания - Информационные технологии в медицине - История медицины - Кардиология - Клинические методы диагностики - Кожные и венерические болезни - Комплементарная медицина - Лучевая диагностика, лучевая терапия - Маммология - Медицина катастроф - Медицинская паразитология - Медицинская этика - Медицинские приборы - Медицинское право - Наследственные болезни - Неврология и нейрохирургия - Нефрология - Онкология - Организация системы здравоохранения - Оториноларингология - Офтальмология - Патофизиология - Педиатрия - Приборы медицинского назначения - Психиатрия - Психология - Пульмонология - Стоматология - Судебная медицина - Токсикология - Травматология - Фармакология и фармацевтика - Физиология - Фтизиатрия - Хирургия - Эмбриология и гистология - Эпидемиология -