<<
>>

ВОДНЫЙ ОБМЕН У ПУСТЫННЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Приспособительные механизмы к недостатку воды у грызунов пустыни хорошо развиты. Так, мышей Ре- rognathus flavescens и Р. fasciatus можно держать на сухой диете много недель (Bailey, 1923).

Мышь Ре- rognathus f allox можно держать на сухом ячмене около 3 лет (Stefens, 1906). Следовательно, некоторые млеко­питающие действительно способны существовать только на одной метаболической воде, т. е. на воде, которая освобождается в тканях в результате окислительных процессов в ходе обмена веществ. Необходимо отметить, что определенное содержание воды в теле стойко удер­живается животными, несмотря на разные условия снаб­жения водой.

Произведен точный расчет баланса воды кенгуровой крысы при кормлении ее перловой крупой (сухой) из расчета 25 г в день (Schmidt-Nielsen a. Schmidt-Nielsen, 1951). Большим удобством этого расчета оказалось то обстоятельство, что 25 г сухой перловой крупы точно содержит 100 кал. Принято, что 25 г перловой крупы соответствует 13,4 г метаболической воды. При различ­ной влажности и условно принятой температуре 25° С содержание воды їв корме увеличивается с возрастанием влажности воздуха. Влажность воздуха изменяет потери воды испарением и количеством воды, абсорбированной кормом.

Метаболическая вода сухого корма остается, разу­меется, постоянной при всех степенях влажности среды и корма. Количество суммарной воды, принимаемой ор­ганизмом, возрастает с увеличением влажности среды. Количество испаряемой воды с повышением влажности снижается. Снижаются также величины (относительные) потерь воды с мочой (на 1 г сухого зерна) и с калом.

Сопоставление кривых приводит к выводу, что при температуре 25°С относительная влажность ниже 8% приводит к дефициту воды у кенгуровой крысы. При влажности 20% имеется положительный баланс воды, а при более высокой влажности количество ее еще выше.

Рис.

65. Водный обмен у кенгуро­вой крысы (при кормлении перло­вой крупой разной влажности) (по Schmidt-Nielsen a. Schmidt- Nielsen, 1952). По оси абсцисс — влажность (мг Н2О на 1 л воздуха и относительная влажность в %); по оси ординат — вода, использо­ванная на 100 кал в процессе об­мена (г):

1 — общее поступление воды, 2 — мета­болическая вода, 3 — общая потеря воды, 4 — потеря с калом, 4 — потеря с мочой, 5 — потеря испарением

Таким образом, кенгуровая крыса может существовать, питаясь зерновым кормом, на метаболической воде плюс воде, абсорбированной зерном в условиях относительной влажности выше 8—10%. При расчете принято, что кон­центрация азота в моче при питании перловой крупой составляет около 20% (практически наблюдалось 22,8%). Потеря воды с ка­лом— около 0,63 г (рис. 65).

Следовательно, суще­ствование некоторых пус­тынных животных без во­ды подтверждается рас­четными данными, но ог­раничено определенными пределами влажности и определенными темпера­турами. Понижение влаж­ности и повышение темпе­ратуры среды приводит к нарушению водного ба­ланса и к быстрой гибели этих животных, строго поддерживающих посто­янство воды в организме. Эти данные были под­тверждены и эксперимен­тально. Кенгуровая кры­са, содержащаяся на пер­ловой крупе при различ­ной атмосферной влажно­сти, теряла в весе в абсо­лютно сухом воздухе, но сохраняла свой вес при влажности примерно от 2 до 3 мг воды на литр воздуха и даже прибавляла в весе при большей влажности.

Практически кенгуровую крысу невозможно обезво­дить лишением воды или сочного корма. Для обезвожи­вания приходится прибегать к увеличению белковой на­грузки, что достигается питанием соевыми бобами. До­полнительное введение белка требует дополнительного выведения продуктов обмена — мочевины, а последнее требует большего расходования воды почками.

Опыты показали, что в этом случае кеигу >овая крыса может терять в весе до 34%. Однако процент содержа­ния воды в теле при этом пс падает и составляет около 67,2 (Schmidt-Nielsen, Schmidt-Nielsen a.

Brokaw, 1948).

Среди биологов значительную дискуссию постоянно вызывал вопрос о запасах воды в теле у пустынных жи­вотных. В результате тщательных исследований (Schmidt-Nielsen a. Schmidt-Nielsen, 1951) кенгуровой крысы было установлено, что содержание ее в течение 52 дней на сухом корме не изменило веса тела. Содер­жание воды в теле при этом было равно 66,1%, т. с. со­вершенно не изменилось в результате длительного ли­шения воды. Следовательно, думать о каких-то запасах воды в теле таких животных не приходится.

При исследовании большой песчанки в условиях раз­личного снабжения водой (различная влажность кор­ма— саксаула) выяснилось, что понижение влажности естественного корма приводит к небольшому снижению содержания воды в различных тканях тела (2—2,5%) (Арешева и Щеглова, 1961). Следует учесть, что прямое сопоставление в эксперименте пустынного грызуна — большой песчанки и влаголюбивого — белой крысы, крайне затруднено. При ограничении водного режима белые крысы резко уменьшают количество поедаемого корма и наступает не только водное, но и общее голода­ние. 5 суток содержания на сухом корме приводит у большой песчанки к снижению веса на 11,3%, а у белых крыс на 26,3%. Песчанки в этих условиях резко сокра­щают расход воды. По данным тех же авторов, удельный вес мочи больших песчанок на влажном корме колеблет­ся от 1,012 до 1,017, т. е. он весьма невысок. При содер­жании на сухом корме удельный вес возрастает до 1,042—1,047, т. е. приближается к удельному весу мочи верблюда, столь хорошо использующего воду. Очень длительное содержание песчанок на сухом корме, одна­ко, оказалось невозможным, так как у них из-за резкого снижения влажности кала наступала закупорка кишеч­ника и гибель.

Сопоставление водного обмена с энергетическим у разных видов млекопитающих пустыни было сделано Л. Г. Филатовой (1944, 1949а). Величины водного обме­на, отнесенные к весу тела и энергетическому обмену, колеблются у исследованных видов по весу от 0,014 до 287

Максимальная концентрация мочи у некоторых млекопитающих (Schmidt-Nielsen, 1949)

Объект Электролиты (%) Ліочепина (%)
Человек ....................................................
2.2 6
Крыса лабораторная ............................... 3,5 15
Кенгуровая крыса .................................... 7.0 23

0,061, а по обмену (О2) от 0,56 до 1,60. Наиболее низкий уровень водного обмена наблюдается у тушканчика Се­верцева (Allactaga severtzovi), серого хомячка (Crice- tulus migratorius), желтого суслика и ушастого ежа (Hetniechinus sp.); наиболее высокий — у морской свин­ки, белой крысы и степного хорька (Putorius ewersman- ni). Ограничению подвергаются как потери воды мочой (ренальные), так и потери воды дыханием и испарением с поверхности кожи — экстраренальные. Так, самый низ­кий процент экстр арен ал ьных потерь воды, обеспечива­ющих охлаждение животного путем испарения, у туш­канчика Северцева. Вместе со слабо выраженной хими­ческой термогуляцией это обстоятельство и определяет образ его жизни как типичного пустынного ночного жи­вотного. Самое большое количество воды на 1 г веса тела потребляет гребенщиковая песчанка, обитание которой приурочено к берегам арыков или других водоемов.

Следовательно, пустынные организмы в различной степени ограничивают расход воды. Такие формы, как гребенщиковая песчанка, распространенная вдоль ирри­гационных сооружений, не отличаются по характеру вод­ного обмена от непустынных форм. Такие же отношения были обнаружены у пластинчатозубой крысы — незокии, обитающей на поливных землях (Щеглова, 1952а). У ря­да пустынных форм образуется очень небольшое коли­чество мочи, обладающей высокой концентрацией. Так, у кенгуровой крысы концентрация мочевины в моче (взятой прямо из мочевого пузыря) равна 19,7—22,8% сухого остатка с концентрацией электролитов, соответ­ствующей 8,7% раствора NaCl. У белой крысы эта кон­центрация почти в 2 раза меньше, а у человека — почти

в 5 раз меньше. У тушканчиков Аравийского п-ова эта концентрация оказалась еще более высокой. Таким об­разом, расход воды на выделение продуктов обмена у пустынных животных минимальный (Schmidt Nielsen, 1949); см. табл. 27. Самая высокая концентрационная способность почек установлена для австралийской пу­стынной прыгающей мыши (Notnis alexis). Осмотиче­ская концентрация мочи у этих животных при содержа­нии их па сухом зерне достигала 9370 ммЦАсміл, т. е. почти в три раза превышала эти величины для кенгуро­вой крысы, а в среднем вдвое превышала их (MacMillen a. Lee, 1969). По-видимому, эти величины являются ре­кордными для млекопитающих.

Детальное изучение механизмов выделительной функ­ции у кенгуровой крысы было сделано Хауэллом и Тер­шем (Howell a. Gersch, 1935) и Шмидт-Нильсеном с сотр. (Schmidt-Nielsen, Schmidt-Nielsen, Brokaw a. Schneider- mann, 1948). В канальцах сосочков при содержании жи­вотного на сухой пище обнаружена более высокая кон­центрация ферроцианида натрия, а также значительная реадсорбция воды из мочевого пузыря при кормлении сухой пищей. Однако в последнее .время факты реадсорб­ции в мочевом пузыре подвергаются сомнению.

Между систематическим положением млекопитающих и способностью к концентрации мочи нет прямой зависи­мости. У самого примитивного из ныне живущих млеко­питающих— ехидны в состоянии дегидратации можно наблюдать концентрацию мочи выше 2300 мм/Осміл (Bentley a. Schmidt-Nielsen, 1966). В то же время «воз­вращение» к примитивной почке имеет место у горного грызуна (Aplodontia rufa), обитающего в условиях изо­билия воды. Слабую концентрирующую способность по­чек у водяной полевки наблюдали Л. Н. Иванова и А. П. Филюшина (1969). Это подтверждено п морфоло­гическими исследованиями почек (Pfeiffer et al., 1960; Dicker a. Eggleton, 1964; Nungesser a. Pfeiffer, 1965). В противоположность этому, реабсорбционная способ­ность у кенгуровой крысы в 10 раз превышает эту спо­собность у непустынных видов. Обнаружено выделение канальцами мочевины, чего никогда не наблюдали у дру­гих млекопитающих.

Очень яркие особенности гормональной регуляции почечной функции были обнаружены Эймсом и Ван-Дей­ком (Ames a. Van Dyke, 1950). Оказалось, что концент­рация антидиуретического гормона в моче во много раз выше у кенгуровой крысы, нежели у белой крысы (50 МЕ/лм мочи у кенгуровой крысы и 6 МЕ/л/л — у бе­лой). Гипофиз кенгуровой крысы содержит больше ан­тидиуретического гормона (0,9 МЕДиа), чем гипофиз лабораторной белой крысы (ОЗМЕ/л/г).

Как известно, при ограничении воды содержание ан­тидиуретического гормона у животных нарастает. Содер­жание антидиуретического гормона в гипофизе кенгуро­вой крысы при нормальном для нее водном режиме такое же, как у белой крысы после 72-часового водного голодания.

Таким образом, у кенгуровой крысы удерживание во­ды телом увеличено.

Эти физиологические данные могут быть дополнены и морфологическими. Так, у большинства представите­лей млекопитающих обнаруживается замечательная за­висимость между длиной почечных канальцев и способ­ностью концентрировать мочу. Это положение было впервые установлено Петером (Peter, 1909) и затем Спербером (Sperber, 1944), изучившими большое коли­чество видов млекопитающих. Спербером же было уста­новлено, что относительная толщина мозгового слоя по­чек связана с условиями обитания животного; обитатели пустыни (грызуны, антилопы, жирафы, верблюды, львы и т. д.) имеют значительно большую толщину этого слоя, нежели обитатели орошаемых местностей. Так, у льва толщина мозгового слоя почек около 34 мм, а у свиньи только 6,5 мм. Сравнивая травоядных, плотоядных и насекомоядных, можно заметить, что плотоядные имеют очень длинную петлю Генле, а травоядные — короткую. Исключение из этого представляют пустынные грызуны, также обладающие очень длинной петлей. В этом отно­шении пустынные грызуны больше походят на плотояд­ных, чем на травоядных (рис. 66).

Травоядные и всеядные организмы имеют специаль­ный тип нефрона, называемый кортикальным нефроном. Эти нефроны характерны гем, что проксимальный отдел канальца не опускается в мозговое вещество и участок этот очень короток. Такая форма нефронов свойственна свиньям, мышам, слонам. Корковое вещество занимает у них 9/10 всей почки.

Между развитием петли Генле и способностью кон­центрировать мочу в онтогенезе существует прямая зависимость. У новорожденных эта способность очень мала (Schmidt-Nielsen, 1958). Крупные животные пу­стыни— верблюд, осел, каракульские овцы, джейран и сайгак изучены значительно меньше, нежели пустынные

Рис. 66. Строение почки (соотношение толщины коркового и моз­гового вещества у млекопитающих) (по Sperber, 1944)

грызуны. Тем не менее есть основания для верблюда на­метить некоторую схему его адаптации к условиям арид­ной зоны.

Удельный вес мочи верблюда не отличается от удель­ного веса у других копытных (в среднем он равен 1,030— 1,060) (см. табл. 21). Верблюд обладает большой жаж- доустойчивостыо благодаря способности ограничивать и без того малое количество мочи; колебания принятой per os воды достигают от 1 до 64 л, однако его почки не способны к большой концентрации мочи (Бахтозина, 1960а, 19606). Температура тела верблюда в Сахаре нередко повышается с 33 до 40° С. При высокой темпе ратуре начинается интенсивное потоотделение, предохра­няющее животное от дальнейшего нагревания (Schmidt- Nielsen, 1954). Высокая температура тела уменьшает количество тепла, принимаемого излучением, и позволя­ет лучше сохранить постоянную температуру тела на этом высоком уровне, сохраняя при этом воду. По дан­ным этого же автора, в плазме поддерживается строго

Рис. 67. Суточные колебания температуры тела при разном питьевом режиме у верблюда, осла и человека в пустыне (по Schmidt-Nielsen, 1957):

в — дача воды ad libitum, д — содержание без воды. По оси ординат: верхние три кривые — температура тела, нижняя — температура среды (°С); по оси абсцисс — даты опытов (июнь 1954 г.)

постоянная концентрация солей и белка за счет поступ­ления плазмы из межмышечных пространств. Особое значение имеет густая шерсть, предохраняющая от на­гревающего действия солнечных лучей и от чрезмерного испарения. Специальными опытами показано, что остри­женный верблюд теряет больше влаги, чем покрытый шерстью (Schmidt-Nielsen, 1954; Schmidt-Nielsen, Schmidt-Nielsen, Houpt a. Jarnum, 1956; Schmidt-Niel­sen, Schmidt-Nielsen, Jarnum, Houpt, 1957) (рис. 67).

При питании сочной растительностью верблюд совер­шенно не пьет воды (это часто бывает в Сахаре зимой, а в Средней Азии весной). Летом на сухом подножном корму верблюд подходит к колодцу не чаще чем 1 раз в четыре дня. В самое жаркое время года верблюд может находиться на сухой диете (в работе) около 7 дней, те­ряя почти четверть веса тела без всяких серьезных нарушений физиологического состояния и работоспособ­ности. В течение летнего дня верблюд теряет около 2,2% (на сухой диете), в то время как осел в тех же услови­ях— около 7,7% веса тела.

Обмен веществ возрастает с повышением температу­ры тела при Qio = 2.O6. При дегидратации обмен веществ снижается у верблюда до 77% первоначального уровня. Частота дыхания возрастает при гипертермии (Q:o = = 10,8), хотя типичного полипноэ не наблюдается (Бах- тиозина, 1960; Schmidt-Nielsen, Crawford, Hewsome, Rawson a. Hammel, 1967).

Лишение лактирующей верблюдицы воды (при на­личии зеленого корма, содержащего 65—75% воды) на протяжении 23 дней не оказало влияния на количество и состав молока (Туленбеков, 1958). Значительная устойчивость верблюда к потерям воды подтверждается еще и тем, что при полном водном голодании удельный вес крови, колеблющийся в норме от 1,045 до 1,057 воз­растает только на 12-й день до 1,069. Следовательно, несмотря на лишение воды, содержание ее в крови ос­тается постоянным (Бахтиозина, 1959, 1961а, 19616),

Обнаружены небольшие различия содержания воды в крови каракульских овец в разные сезоны (Коваль­ский и Падучева, 1951). Наименьшее количество (307 ,иг%) наблюдалось в апреле, наибольшее — в фев­рале (401 л/г%). При различном режиме водопоя — еже­дневном и через день — авторы не наблюдали определен­но направленных изменений хлоридов в крови. Содер­жание хлоридов в крови верблюдов составляет около 400—520 л/г% (Бахтиозина, 1954). При водном голода­нии содержание хлоридов в крови несколько возрастает (до 510—600 л/г%). Это сопровождается резким сокра­щением мочеотделения и уменьшением выделения хло­ридов мочой, которое падает, по данным Б. X. Бахтио- зиной, с 3000—3600 до 900 мг в сутки.

Однако в пустыне на солевое равновесие в организ­ме одновременно воздействуют два фактора: значитель­ные потери воды, связанные с испарением (терморегу­ляцией), и значительное содержание солей в воде и в распространенных в пустыне растениях. Эти влияния от­ражаются на водно-солевом обмене сельскохозяйствен­ных животных.

В плазме крови пустынных млекопитающих поддер­живается постоянная осмотическая концентрация NaCl (Schmidt-Nielsen a. Schmidt-Nielsen, 1952). Это положе­ние в общем подтверждается и при изучении животных в условиях пустыни и в опытах с водным голоданием. Наибольшие сдвиги содержания хлористого натрия в крови были найдены у каракульских овец (Кузнецов, 19516). Содержание хлористого натрия повышалось в летние месяцы по сравнению с зимними (с 459 до 683 мг%). Автор связывает эти изменения с поеданием большого количества соли с растительной пищей. Уро­вень NaCl в крови верблюдов стойко удерживается как при различном режиме снабжения водой на пастбище, так и при экспериментальном водном голодании (Бах- тиозина, 1961а, 19616). Несколько большие изменения (в пределах 15%) наблюдаются при переводе верблюдов с пастбищного на стойловое содержание (Бестужев, 1951). У лошади отмечены такого же рода изменения в крови (Протасеня, 1939; Коропов, 1946). Количество же хлоридов в мышцах подвержено очень большим ко­лебаниям в зависимости от водного режима и содержа­ния солей в корме. Так, содержание воды в мышцах изменяется по сезонам года (Кузнецов, 1951а). Влаж­ность мяса в марте — 76,65%, в мае — 77,65 (до 79,0), в июне — 77,82, в ноябре — 76,28%. Следовательно, по содержанию хлоридов и влаги скелетная мускулатура овец в пустыне обнаруживает закономерные колебания. Мясо туркменских животных содержит воды от 76,6 до

81,7%, тогда как у животных умеренного климата оно содержит не более 75—76% (Кузнецов, 1947, 1949, 1951а).

Обильное содержание NaCl и воды позволяет рас­сматривать мускулатуру животных как своеобразное водное депо. Интересными в этой связи могут быть со­поставления с содержанием воды в мясе архаров (Бута- рин, 1949), у которых оно равно 71,04—73,52% (а у гиб­ридных архаромериносов 55,97%). У горных животных, •в отличие от пустынных, ткани значительно обеднены водой.

Исследование водного обмена (мл/кг/сутки) у раз­ных пород овец в Кении (Африка) показало, что самым высоким водным обменом обладают каракульские овцы (114 мг), затем следует черноголовая сомалийская (107 мг), далее меринос (95 мг); самый низкий обмен наблюдался у овец-катумани (Macfarlane, 1965). Среди подобранных близнецов крупного рогатого скота у евро- 294

пейского (Bos taurus) водный обмен был выше, нежели у зебувидного (Bos indicus) (Macfarlane a. Howard, 1966). Это наблюдалось как при стойловом, так н при пастбищном кормлении.

Распределение воды в организме крупных млекопи­тающих в условиях аридной зоны хорошо показано на

Рис. 68. Распределение воды в теле мериносовых овец в сухих тропиках (21° ю. ш.) и умеренном климате (35° ю. ш.). Ярко вы­ражено возрастание количества воды клеточной и межклеточной (по Macfarlane, 1965)

рис. 68. Из него видно, что содержание воды относитель­но возрастает во всех тканях: в плазме, в интерстици­альной соединительной ткани, в клетках и тканях парен­химатозных органов. Таким образом, в организме со­здаются запасы воды, обеспечивающие терморегуляцию при высоких температурах внешней среды. Однако это влияние высокой температуры — фактор весьма важный в аридной зоне, но не единственный. Другим фактором является одновременный недостаток воды.

<< | >>
Источник: А. Д. СЛОНИМ. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ животных. 1971

Еще по теме ВОДНЫЙ ОБМЕН У ПУСТЫННЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ:

  1. Природная очаговость клещевых инфекций
  2. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
  3. СПИД-индикаторные (СПИД-ассоциированные) заболевания
  4. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ФИЗИОЛОГИИ
  5. КЛЕТОЧНЫЙ И ТКАНЕВОЙ УРОВНИ АДАПТАЦИЙ У ГОМОЙОТЕРМНИХ ОРГАНИЗМОВ
  6. ОРГАННЫЕ И СИСТЕМНЫЕ АДАПТАЦИИ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ
  7. РОЛЬ АНАЛИЗАТОРОВ В ФОРМИРОВАНИИ СЛОЖНОРЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
  8. ФОРМЫ ЗИМНЕЙ СПЯЧКИ. ЛЕТНЯЯ СПЯЧКА
  9. АДАПТАЦИИ ПУСТЫННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
  10. АДАПТАЦИИ РЕПТИЛИЙ К ПУСТЫНЕ
  11. ВОДНЫЙ ОБМЕН У ПУСТЫННЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
  12. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ ПРИ НЕДОСТАТКЕ ВОДЫ И ТИПЫ АДАПТАЦИЙ К УСЛОВИЯМ ПУСТЫНИ
- Акушерство и гинекология - Анатомия - Андрология - Биология - Болезни уха, горла и носа - Валеология - Ветеринария - Внутренние болезни - Военно-полевая медицина - Восстановительная медицина - Гастроэнтерология и гепатология - Гематология - Геронтология, гериатрия - Гигиена и санэпидконтроль - Дерматология - Диетология - Здравоохранение - Иммунология и аллергология - Интенсивная терапия, анестезиология и реанимация - Инфекционные заболевания - Информационные технологии в медицине - История медицины - Кардиология - Клинические методы диагностики - Кожные и венерические болезни - Комплементарная медицина - Лучевая диагностика, лучевая терапия - Маммология - Медицина катастроф - Медицинская паразитология - Медицинская этика - Медицинские приборы - Медицинское право - Наследственные болезни - Неврология и нейрохирургия - Нефрология - Онкология - Организация системы здравоохранения - Оториноларингология - Офтальмология - Патофизиология - Педиатрия - Приборы медицинского назначения - Психиатрия - Психология - Пульмонология - Стоматология - Судебная медицина - Токсикология - Травматология - Фармакология и фармацевтика - Физиология - Фтизиатрия - Хирургия - Эмбриология и гистология - Эпидемиология -