ОСОБЕННОСТИ КРОВИ позвоночных животных КАК ПИЩИ КЛЕЩЕЙ

Как мы уже ранее отмечали (см. стр. 97—ЮЗ), аргасовые клещи поглощают преимущественно одну кровь, тогда как у иксодид существенное значение в питании имеют продукты лизиса тканей и лимфа, скапливающиеся в воспалительном очаге в месте прикрепления.

Возможность питания кровью далеко отстоящих друг от друга по систематическому положению животных связана со значительной стабильностью химического состава крови наземных позвоночных. В табл. 33 суммированы данные о содержании главных компонентов в крови некоторых видов млекопитающих, птиц и рептилий, наиболее часто использовавшихся для кормления клещей. Кровь позвоночных представляет весьма концентрированный полноценный пищевой субстрат. Она содержит в среднем 75—85% воды, 14—16% гемоглобина, 6.5—8.5% белков плазмы, 0.7—0.9% минеральных веществ и большое количество различных микрокомпонентов, включая витамины и биологически активные вещества. Основным компонентом пищи клещей служат белки крови, тогда как удельный вес жиров и углеводов ничтожен. Процессы пищеварения, как и у других кровососов, специализированы в направлении наиболее полного усвоения белков. Альбумины и глобулины сыворотки усваиваются полностью, тогда как в гемоглобине преимущественно усваивается глобулин, а простетическая группа — гем (3.38% гемоглобина) в значительной степени выводится вместе с фекалиями.

в крови некоторых позвоночных, на которых питаются иксодоидные клещи

(Балаховский и Балаховский, 1953; Никитин, 1956)

количество гема, заключающего в себе железо крови, по-видимому, жизненно необходимо для развития клещей.

В литературе неоднократно упоминаются случаи успешного развития неполовозрелых фаз после питания одной лимфой. Мы также наблюдали нормальное завершение линьки у личинок, выглядевших после питания почти прозрачными или бледно-желтыми. Тем не менее на основании подобных чисто визуальных наблюдений нельзя делать вывод о возможности развития клещей при отсутствии в пище железосодержащей части гемоглобина. Учитывая интенсивный гемолиз эритроцитов в воспалительном очаге в месте прикрепления клеща, последний вместе с воспалительным эксудатом неизбежно поглощает определенное количество растворенного гемоглобина. В опытах с кровососущими клопами Triatoma infestans (Lwoff е. Nicolle, 1947) было установлено, что развитие насекомых невозможно на рационе без гема. В то же время из приведенной таблицы видно, что колебания в содержании белков крови между отдельными видами могут достигать 20% и более. Соответственно в тех же пределах может варьировать и общая калорийность крови на единицу веса. Еще важнее могут быть, как показано в опытах с комарами (Clements, 1963), различия в аминокислотном составе белков крови у разных видов хозяев.

Данные о влиянии крови разных видов хозяев на последующее развитие или яйцевую продуктивность клещей крайне ограничены. Имеется только одно специальное исследование о влиянии недостаточности содержания витаминов в крови на развитие клещей (Меіііоп а. Golberg, 1947). После кормления Ornithodoros moubata кровью крыс с искусственно вызванной недостаточностью по тиамину наблюдалось измельчание клещей и удлинение сроков развития. Большинство сообщений о влиянии крови необычных хозяев на снижение плодовитости или замедление развития сводится к единичным наблюдениям без соответствующего экспериментального анализа (Глащинская-Бабенко, 1956; Кнышевич, 1963) и не может быть использовано для выяснения биохимических и физиологических факторов пищевой специализации у кровососущих клещей.

И*

- 163 -У кровососущих клещей, как будет показано далее, основные этапы пищеварения (удаление избыточной воды крови, разрушение форменных элементов, расщепление гемоглобина на гем и глобин, гидролиз белков) и степень использования пищевых компонентов крови близки к таковым у насекомых. В то же время наблюдаются значительные различия в механизмах пищеварения в связи с особенностями строения пищеварительного тракта, количеством одновременно поглощаемой крови, но главным образом вследствие полостного переваривания белков у насекомых и внутриклеточного у клещей.

Удаление избыточной воды и разрушение эритроцитов. У аргасовых клещей процессы сгущения крови в кишечнике и последующего разрушения эритроцитов протекают в полости кишечника и имеют много общего с насекомыми. Процессы переваривания крови подразделяются у них на три стадии. Первая стадия продолжается от 2—3 до 10—15 дней и связана со сгущением и гемолизом крови; вторая стадия — от нескольких недель до нескольких месяцев — начинается с завершения гемолиза и заканчивается после усвоения основной массы гемоглобина; третья стадия свойственна истощенным особям и отличается очень экономным расходованием сохранившейся в кишечнике полупереваренной крови.

Перед аргасовыми клещами, как и другими кровососами, после окончания питания встает задача выведения из организма излишней воды и солей, поглощенных вместе с кровью хозяина. Процентное содержание воды в кишечнике аргазид сразу после питания заметно не отличается от цельной крови хозяина.

Свертывание крови отсутствовало на всех этапах пищеварения, так же как и в каплях содержимого средней кишки. Последнее свидетельствует

Таблица 34

Количество поглощаемой крови и удаляемой коксальной жидкости

у Ornithodoros papillipes (средние от взвешиваний 25 клещей; в мг)

о длительном сохранении активности антикоагулинов слюны в полости кишечника. В то же время эритроциты склеиваются в крупные скопления. Образование последних может быть связано как с изменением их поверхностного заряда, так и с присутствием специфических агглютининов, сходных с таковыми из слюнных желез комаров (Clements, 1963).

Эритроциты крови составляют ее важнейший пищевой компонент для кровососов, так как содержащийся в них гемоглобин нормально удовлетворяет значительную часть энергетических и метаболических потребностей. Переваривание гемоглобина, если исключить случаи прямого фагоцитоза кровяных клеток, начинается с его выхода из стромы эритроцитов в полость кишечника. В связи с этим гемолиз следует считать неотъемлемым этапом пищеварения кровососущих членистоногих. Темне менее специальные исследования особенностей гемолиза в организме кровососов отсутствовали, причем это касалось не только клещей, но и лучше изученных двукрылых.

На основании подсчетов форменных элементов крови в содержимом кишечника клещей на разных сроках после питания, витальных микроскопических наблюдений и измерений гемолитической стойкости эритроцитов в полости кишечника нами описаны физико-химические изменения крови позвоночных в организме клещей.

Таблица 35

Количество эритроцитов (в млн)

в 1 мм3 содержимого средней кишки самок Ornithodoros papillipes после питания при различной температуре воздуха

165

Гемолиз становится заметным обычно к концу первых суток после питания. В поле зрения микроскопа появляются белковые стромы полностью гемолизированных эритроцитов — «тени», имеющие вид темных дисков, Особенно хорошо они видны у птиц и рептилий благодаря сохранению в них ядер (рис. 260). Одновременно с гемолизом в первые дни питания продолжается дальнейшее сгущение содержимого кишечника, так что в отдельных случаях количество эритроцитов в 1 мм3 может почти не меняться в течение 1—2 дней. В большинстве случаев значительная часть эритроцитов разрушается в первые 1—3 дня после кровососания (табл. 35). Гемолиз сохранившихся после этого эритроцитов продолжается значительно медленнее и может растягиваться на несколько недель.

Решающее влияние на скорость гемолиза оказывает окружающая температура. Из табл. 35 видно, что при 18° он заканчивается у О. раріі- lipes через 30, а при 28° — через 12 суток после питания.

Таблица 36

Суммарная осмотическая стойкость эритроцитов в содержимом кишечника кровососущих членистоногих (гемолитик — 0.004 н. НС1, 24°)

В зависимости от свойств крови хозяина и физиологических особенностей кровососов перевариваемая кровь может оставаться жидкой (после питания на белой мыши) или же вязкость ее значительно увеличивается (после питания на морской свинке) и она может приобретать желеобразную консистенцию (после питания на курице). В дальнейшем после окончания гемолиза содержимое кишечника может вновь разжижаться (куриная кровь) или же становиться кашеобразным в связи с кристаллизацией гемоглобина (морская свинка и белая крыса).

Хорошим критерием состояния эритроцитов в кишечнике аргасовых клещей служат их антигенные свойства. Сохранение антигенных свойств эритроцитов свидетельствует об отсутствии существенных изменений в их внутренней структуре. На основании изучения этого показателя для эритроцитов крупного рогатого скота в кишечнике клещей Ornithodoros savignyi было подтверждено медленное и постепенное разрушение форменных элементов крови в кишечнике этих кровососов (Osterhoff a. Gothe, 1966). В кишке самцов антигенные свойства эритроцитов сохранялись в течение 1 суток, а самок — в течение 5 суток после питания при температуре 26—27°.

Об изменениях свойств эритроцитов в кишечнике можно судить и по сдвигам в их кислотных эритрограммах. При этом выявляются значительные различия между клещами и насекомыми. Суммарная стойкость эритроцитов морской свинки после поступления в кишечник О. papillipes и Alveonasus lahorensis значительно возрастает по сравнению с цельной кровью (табл. 36), а эритрограмма сдвигается вправо, в область повышен-

Рис. 266. Эритрограммы крови морской свинки из полости кишечника клещей Оті- thodoros papillipes (А) и Alveonasus lahorensis (Б).

і — цельная венозная кровь морской свинки; 2 — на первые и 3 — на четвертые сутки после крово

сосания.

ной стойкости (рис. 266). Подобный характер распределения по осмотической стойкости сохраняется и на 8-е сутки после питания.

Механизм переваривания эритроцитов клещами в то же время остается не выясненным. Предполагается, что их гемолиз связан с активностью каких-то еще не идентифицированных компонентов полисахаридного коллоидного вещества секреторных клеток средней кишки (Tatchell, 1964).

Разрушение лейкоцитов. Хорошими индикаторами первых этапов пищеварения могут служить также морфо-физиологические изменения в поглощенных лейкоцитах. Нами были изучены сроки переживания и особенности разрушения белых кровяных телец степной черепахи, курицы, белой мыши, морской свинки, кролика, крупного рогатого скота, лошади и человека в пищеварительном тракте клещей Ornithodoros papillipes, Alveonasus lahorensis и Argas persicus.

У аргасовых клещей в кишечник поступает мало измененная кровь хозяев, содержащая наряду с эритроцитами и целые неповрежденные лейкоциты. В первые минуты после питания до начала сгущения содержимого кишечника количество лейкоцитов в 1 мм3 и соотношение между их отдельными типами близко к таковому в кровяном русле хозяев (табл. 37). Так, при питании на черепахе доминировали очень крупные эозинофилы, на курице — псевдоэозинофилы и лимфоциты и на млекопитающих — полиморфоядерные нейтрофилы и лимфоциты (рис. 261). При микроскопическом исследовании лейкоциты распределены равномерно по всему полю зрения и обычно не образуют местных скоплений. В первые сутки после питания, несмотря на начавшееся разрушение лейкоцитов, концентрация их в 1 мм3 содержимого кишечника, как и в случае с эритропитами, увеличивается в 1.5—2.5 раза в связи со сгущениемКоличество лейкоцитов в 1 мм8 содержимого средней кишки кровососущих членистоногих при различной температуре воздуха

крови хозяина после выделения из организма избыточной воды (табл. 37). В последующие дни происходило постепенное уменьшение концентрации белых кровяных телец, подвергающихся лизису. Скорость их разрушения в первую очередь зависела от интенсивности процессов пищеварения и от окружающей температуры. Интересно, что у насекомых с более прогрессивным полостным типом пищеварения лейкоциты, как и эритроциты, исчезают из кишечника значительно быстрее, чем у аргасовых клещей с более примитивным внутриклеточным пищеварением (Балашов, 19636, 1963в). Например, при 28° разрушение лейкоцитов в кишечнике слепня заканчивается через 3 суток после кровососанйя, у постельного клопа — через 5, а у клеща Ornithodoros papillipes — через 15 суток. При 18° разрушение лейкоцитов у тех же трех видов шло значительно медленнее и у О. papillipes они сохранялись даже на 20-е сутки.

Видовые особенности крови хозяев, включая млекопитающих, птиц и рептилий, в условиях эксперимента оказывали значительно меньшее влияние на сроки сохранения белых кровяных клеток в кишечнике. Так, у самок О. papillipes при кормлении на морских свинках, белых мышах, курах и черепахах и последующем содержании при 28° разрушение лейкоцитов заканчивалось за 12—17 суток и достоверные различия в скорости их переваривания в зависимости от видовой принадлежности хозяев выявить не удалось.

При исследовании содержимого пищеварительного тракта после подкраски акридиновым оранжевым в люминесцентном микроскопе хорошо видны последовательные этапы разрушения лейкоцитов. В первые часы после кровососанйя большинство лейкоцитов внешне мало отличается от взятых непосредственно из кровяного русла хозяина. Ядра их имеют зеленоватую окраску, цитоплазма почти не окрашивается и только в гранулоцитах наблюдаются оранжево-красные включения. Ненормальные условия окружающей среды (повышенное осмотическое давление, присутствие пищеварительных ферментов и продуктов разрушения клеток), однако, сразу же подавляют их фагоцитарную активность. Клетки выглядят округлыми и теряют способность к распластыванию на плоских поверхностях. На 3—5-е сутки после питания характер люминесценции значительной части лейкоцитов изменяется. Ядра становятся зеленовато- желтыми или почти оранжевыми и тонкие внутренние структуры в нихбольше не выявляются. Цитоплазма начинает светиться желто-зеленым светом, так что иногда трудно бывает выявить ее границу с сегментированными ядрами. Постепенно все больший процент лейкоцитов претерпевает подобные изменения. Следующие этапы дегенерации связаны уже с растворением цитоплазмы и ядер. Лизису лейкоцитов часто предшествует склеивание их в группы, в которых границы между отдельными клетками часто становятся неразличимыми.

Сроки сохранения различных типов лейкоцитов в кишечнике неодинаковы. Быстрее всего разрушаются гранулоциты (особенно нейтрофилы) и наиболее устойчивы лимфоциты. Клетки одного типа также разрушаются далеко не одновременно, в связи с чем в последующие дни после питания можно наблюдать все стадріи разрушения лейкоцитов. Различная устойчивость гранулоцитов, моноцитов и лимфоцитов по мере переваривания поглощенной крови приводит к изменению в соотношении этих трех групп клеток по сравнению с организмом хозяина. Лейкоцитарный профиль смещается в сторону лимфоцитов, а к концу разрушения форменных элементов в кишечнике сохраняются только они одни.

Лейкоциты с изменившимся характером свечения в люминесцентном микроскопе, по-видимому, следует считать нежизнеспособными. Однако своеобразные условия среды в кишечнике кровососов обеспечивают их консервацию в течение многих суток. В результате в кишечнике аргасо- вых клещей лейкоциты позвоночных сохраняются значительно дольше их нормального существования в кровяном русле, обычно составляющего

3— 4 суток. Длительные сроки сохранения целых лейкоцитов в пищеварительном тракте аргасовых клещей связаны с постепенным усвоением огромной массы крови, поступившей в организм в период питания, и низкой активностью протеаз в полости кишечника.

Иксодовые клещи по составу их пищи значительно отличаются от большинства других кровососущих членистоногих. При многодневном питании иксодид под влиянием лизирующих факторов слюны и воспалительного процесса в месте прикрепления происходит интенсивный гистолиз тканей, лейкоцитарная инфильтрация и образование значительного отека. Вследствие этих процессов в кишечник, особенно в первые дни питания, поступает содержимое эксудата, состоящее из лимфы, большого количества лейкоцитов, фрагментов тканей и различного количества крови. Последняя становится главным компонентов пищи лишь в конце питания — на стадии растяжения, когда по мере лизиса стенок кровеносных сосудов резко усиливается поступление крови в воспалительный очаг. Содержимое кишечника иксодид, таким образом, определяется особенностями воспалительного очага в месте прикрепления и может сильно варьировать в зависимости от места прикрепления на теле хозяина, видовых особенностей паразита и прокормителя и многих других факторов.

В содержимом кишечника самок Ixodes ricinus и Hyalomma asiaticum эритроциты, как правило, отсутствуют даже во время питания. При вскрытиях и прижизненном изучении в фазовом контрасте видно, что он заполнен темно-красными сферическими каплями гемоглобина диаметром до 0.1 мм, образовавшимися после разрушения эритроцитов (рис. 264). Только у личинок и, в меньшей степени, у нимф в последние сутки питания и первые 1—2 дня после его окончания в кишечнике содержится значительное количество эритроцитов и их «теней». Таким образом, в отличие от других кровососов, иксодидам свойствен преимущественно внекишеч- ный тип гемолиза.

Количество лейкоцитов в кишечнике, равно как и соотношение между их отдельными типами, очень непостоянно и значительно отличается от крови хозяев. Так, при кормлении самок иксодовых клещей на кроликах в одних случаях в среднем отделе кишечника преобладали полиморфоядерные нейтрофилы, а в других — лимфоциты (рис. 265). Лейкоциты часто склеиваются в значительные скопления и находятся на различных стадиях разрушения. Наряду с лейкоцитами встречаются фрагменты клеток разрушающихся тканей хозяина. Среди личинок часто наблюдаются случаи поглощения одного почти лишенного гемоглобина содержимого отека в месте прикрепления. Иногда, напротив, в кишечнике преобладает кровь хозяев, и лейкоциты в этих случаях повреждены меньше.

Усвоение гемоглобина. Вторая стадия пищеварения аргасовых клещей начинается по окончании гемолиза эритроцитов и заканчивается после усвоения основной массы крови и заполнения кишечника гематином. В свою очередь она может быть подразделена на периоды быстрого переваривания и усвоения крови при подготовке к яйцекладке или линьке и сравнительно медленного пищеварения по завершении этих процессов.

По данным спектрального анализа содержимого средней кишки самок Alveonasus lahorensis на различных сроках после питания кровью морских свинок, в первые несколько дней спектры поглощения качественно близки к таковым цельной крови хозяина (рис. 267). Абсолютно преобладает оксигемоглобин. Примесь метгемоглобина, судя по незначительному уменьшению максимумов поглощения а и р и сохранению минимума при длине световой волны 520 ммк, весьма незначительна и не превышает 1—2%. Обращает внимание исключительно высокая концентрация гемоглобина, достигающая при максимальном сгущении крови 40—50 г%. Превышение нормальной растворимости гемоглобина объясняется нахождением его значительной части в кристаллической форме или же в сосостоянии пересыщенного раствора. В дальнейшем, особенно после окончания гемолиза, концентрация гемоглобина на единицу объема содержимого кишечника непрерывно снижается, но даже у закончивших откладку яиц самок она достигает 4—7 г% (табл. 38). Одновременно* наблюдается выравнивание пиков поглощения гемоглобина за счет повышения примеси растворенного гематина и метгемоглобина. Основная масса гематина находится в кристаллической форме и растворяется при добавлении щелочей. Исследуя оптическую плотность щелочных растворов содержимого кишечника, мы обнаружили непрерывное увеличение содержания гематина, идущее параллельно со снижением количества оксигемоглобина.

Таблица 38

Концентрация гемоглобина (г%) в содержимом средней кишки самок Ornithodoros papillipes и Alveonasus lahorensis в последовательные дни после питання на морской свинке (температура 19—20°)

Количественная сторона усвоения гемоглобина была детально исследована Р. Татчелом (Tatchell, 1964) на клещах Argaspersicus после кормления куриной кровью. При этом было обнаружено, что в первые три дня после питания переваривание гемоглобина отсутствовало или шло очень медленно, а затем до окончания яйцекладки или образования новой кутикулы у нимф уменьшение содержания гемоглобина в полости кишечника происходило с максимальной скоростью. Снижение метаболической активности по окончании яйцекладки или линьки сразу же приводило

Рис. 267. Спектры пропускания содержимого кишечпика самок АІ- veonasus lahorensis на разных сроках после питания.

1 — цельная венозная кровь морской свинки; 2 — содержимое кишечника сразу после питания на морской свинке, 3 — через 10 дней, 4 — через 3 месяца после питания, 5 — через 6 месяцев.

к резкому уменьшению потребления оставшегося в кишечнике гемоглобина. В результате сохранившееся количество обеспечивало поддержание основного обмена клещей на протяжении нескольких месяцев до нового кровососания (рис. 268, А). У самцов и неоплодотворенных самок усвоение гемоглобина происходило значительно медленнее и четкая граница между периодами с высокой и низкой пищеварительной активностью отсутствовала. Скорость пищеварения находилась в прямой зависимости от температуры (рис. 268, Б) при Q10=2.

Сопоставление приведенных наблюдений с нашими данными о пищеварении у клещей Ornithodoros papillipes, Alveonasus lahorensis, а также у того же вида Argas persicus свидетельствует о совпадении результатов, полученных разными методиками и на разных объектах. А. persicus отличается от Ornithodoros papillipes и Alveonasus lahorensis значительно* меньшей продолжительностью гонотрофического цикла, а соответственно и сроки отдельных стадий пищеварения у первого вида значительно короче. В связи с этим первая стадия с минимальной скоростью усвоения гемоглобина, соответствующая по времени гемолизу эритроцитов, продолжается у Argas persicus!— 3 суток, а у двух других видов — 1—2 недели. Откладка яиц начинается у A. persicus при 28—30° через неделю после питания и заканчивается через 2—3 недели, тогда как % Ornithodoros papillipes и Alveonasus lahorensis яйцекладка начинается не ранее чем через месяц и продолжается до месяца. Соответственно и стадия интенсивного пищеварения занимает в первом случае 3—4 недели, а во втором

Рис. 268. Переваривание гемоглобина нимфами I и II возрастов (А), самцами и самками (Б) A rgas persicus после кормления на курице, стрелки обозначают момент линьки

(по Tatchell, 1964).

выражена слабее и продолжается 2 месяца и более. Стадия с медленным расходованием пищевых резервов была сходна у всех трех видов, и сроки переживания клещей определялись как запасами гемоглобина, оставшимися после яйцекладки или линьки, так и интенсивностью их потребления. При этом наблюдались очень сильные индивидуальные колебания.

Содержимое средней кишки на второй стадии пищеварения имеет черно-красную или коричнево-красную окраску. По консистенции оно либо жидкое, либо кашеобразное. В последнем случае в жидкости плавают крупные кристаллы гемоглобина (рис. 262). Подобные различия определяются физико-химическими особенностями гемоглобинов разных видов хозяев. Гемоглобин, освободившийся после гемолиза эритроцитов, остается в растворе или кристаллизуется. Его способность к кристаллизации в кишечнике аргазид совпадает с константой растворимости (Коржуев, 1964) и, следовательно, представляет чисто физический процесс. Видовые особенности клещей не играют здесь существенной роли. Напротив, гемоглобины разных видов хозяев-позвоночных значительно отличаются по способности к кристаллизации. В наших опытах почти сразу же после гемолиза выпадали кристаллы гемоглобина морской свинки, белой крысы и несколько медленнее — собаки. Гемоглобины человека, коровы, овцы, козы, белой мыши, кролика, курицы и степной черепахи остаются в растворе и не переходят в кристаллическую форму. Однако и в этих случаях легко доказать присутствие гемоглобина в содержимом кишечника, осадив его добавлением подкисленного этилового спирта. Обнаруживаемые в кишечнике кристаллы представляют смесь окиси гомо глобина и его окисленной формы — метгемоглобина. Несмотря на незначительные химические различия, они могут заметно отличаться по форме. Например, после питания на морской свинке, кроме основной массы тетраэдрических кристаллов гемоглобина, встречаются и одиночные призматические кристаллы метгемоглобина. У длительно голодавших клещей процентное содержание последних немного увеличивается.

Учитывая значительную видовую специфичность кристаллов гемоглобина и его длительное сохранение в кишечнике, можно довольно точно определять хозяев клещей (Pick, 1965). При этом в случае жидкого содержимого кишечника можно вызвать искусственную кристаллизацию гемоглобина. Следует, однако, учитывать различия во внешнем виде кристаллов, связанные со способом кристаллизации. П. А. Коржуев (1964) указывает, что, хотя кристаллы гемоглобина, полученные из одной пробы крови, принадлежат к одной и той же системе по соотношению осей, рни могут быть различными по виду, если кристаллизация вызвана разными методами. Возможно, что с последним связана различная форма кристаллов крови одного и того же вида хозяина в кишечнике клещей Огпі- thodoros papillipes и Alveonasus lahorensis, описанная В. Е. Сидоровым (1960а). Кишечник клещей, способных к новому кровососанию, обычно находится на второй стадии пищеварения. Вновь поступающая кровь смешивается с не успевшими перевариться остатками старой. У истощенных индивидов, голодавших значительно большие промежутки времени, содержимое кишечника окрашено в буро-черный цвет. Количество гемоглобина в нем уменьшается до десятых долей процента и основную массу составляют мелкие сферические частицы гематина, обусловливающие его темную окраску (рис. 263). Резкого перехода между второй и третьей стадиями пищеварения обычно не наблюдается.

У представителей сем. Ixodidae спектрофотометрический анализ пищеварения по изменениям в концентрации гемоглобина и его дериватов дает менее ясные результаты в связи с поглощением больших количеств других типов белков. Е. Саттон и Р. Артуром (Sutton a. Arthur, 1962) было исследовано содержание гемоглобина и его производных в содержимом средней кишки самок Ixodes ricinus, различающихся по весу и окраске, сразу после удаления с хозяина. В результате этой работы доказаны значительные колебания в количестве гемоглобина, поглощенного особями одного веса. Гемоглобин преобладал в содержимом кишечника темно окрашенных особей, тогда как у светло окрашенных клещей его было значительно меньше.

Второе отличие пищеварения иксодовых клещей от аргасовых связано с быстрым переходом большей части гемоглобина и других белков крови из полости кишечника в пищеварительные клетки. Содержимое средней кишки уменьшается в объеме, а значительную часть ее полости занимают дистальные концы гипертрофированных пищеварительных клеток (рис. 316). Сохраняющаяся в кишечнике кровь претерпевает те же изменения, что и у аргазид. В случае низкой растворимости гемоглобина он кристаллизуется, а при достаточной растворимости сохраняется в растворе. Концентрация его, по данным спектроскопии или качественной бензидиновой реакции, быстро уменьшается и к концу яйцекладки в полости кишечника остаются лишь следы гемоглобина. Сходные результаты получены при определении присутствия белков плазмы серологическими методами (Roesler, 1934). Интенсивность реакции преципитации содержимого средней кишки самки /. ricinus уменьшалась в последующие дни после питания, а у особей, заканчивающих откладку яиц, специфичность белков хозяина уже полностью утрачивалась.

Количественная характеристика процесса пищеварения была получена лишь для самок Boophilus microplus (Kitaoka, 1961b, 1961c). На основании определения содержания в их организме связанного и растворимого железа, а также общего и растворимого азота на различных сроках питания и после него установлены изменения в содержании железа в организме, скорости усвоения поглощенной крови и накопления экскретов и фекалиев. У только что напитавшихся самок растворимые железо и азот* характеризовавшие еще не переваренную часть пищи, составляли соответственно 68.7 и 69.2% отих общего содержания в организме (рис. 269). Весь последующий период подготовки к яйцекладке и откладки яиц наблюдалось быстрое уменьшение доли этих двух компонентов, пока не достигался постоянный минимальный уровень. Последний, по- видимому, соответствует окончанию переваривания поглощенной пищи незадолго до завершения яйцекладки. Параллельно происходило увеличение доли азота гуанина и связанного железа, которое почти целиком входило в состав гематина и оставалось в организме клеща до его гибели. Уменьшение общего содержания железа в организме на 5—10% было связано с перемещением его в откладываемые яйца.

Рис. 269. Скорости переваривания поглощенной крови, накопления гуанина, изменений в содержании азота и перехода растворимого железа из организма напитавшихся самок Boophilus microplus в откладываемые яйца. За 100% принято суммарное содержание железа (растворимая и нерастворимая фракции в организме клеща).

1 — общий азот; 2 — азот гуанина; 3 — растворимый азот; 4 — растворимое железо; 5 — железо, перешедшее в отложенные яйца.

В целом процессы пищеварения у иксодовых клещей во многом сходны с таковыми у аргазид, но при этом их клетками захватывается вся поглощенная пища, так что полость кишечника не содержит запасных питательных веществ даже у заканчивающих линьку личинок и нимф.