<<
>>

Природная очаговость клещевых инфекций

Среди обширной группы инфекций, общих для человека и животных, которые называют зоонозами, в качестве особой группы выделяют природно-очаговые заболевания. В норме их возбудители циркулируют в дикой природе без участия человека.

Человек является случайным звеном в их эпизоотической цепи и может заразиться при посещении природных очагов (Павловский, 1964). Иксодовые клещи являются переносчиками и резервуарами возбудителей многих природноочаговых заболеваний, часто выделяемых в особый тип так называемых клещевых инфекций. Инфицированность природных популяций клещей определенным видом возбудителя является суммарным итогом многосторонних взаимодействий всех компонентов паразитарной системы, формирующих природный очаг инфекции. К сожалению, наши знания о циркуляции возбудителя между клещами и позвоночными ограничены немногими инфекциями и не охватывают всех возможных путей распространения возбудителя.

Литература об эпидемиологическом и эпизоотологическом значении отдельных видов клещей, собранная в библиографии по этой группе Хогстралом (Hoogstraal), насчитывала многие тысячи названий уже к 1988 г. За последующие годы этот список существенно увеличился, причем было установлено исключительно широкое распространение некоторых, до этого мало известных клещевых инфекций, как например болезни Лайм. Из клещевых инфекций на территории России и сопредельных государств наибольшее медико-ветеринарное значение имеют клещевой энцефалит, болезнь Лайм, геморрагическая лихорадка Крым-Конго, клещевой тиф Северной Азии, Омская геморрагическая лихорадка, лихорадка Ку, туляремия, а также анаплазмозы и пироплазмозы сельскохозяйственных животных. Важнейшие сведения об участии иксодовых клещей в передаче инфекций человека и сельскохозяйственных животных представлены в табл. 33 и 34.

Лайм-боррелиоз исключительно широко распространен по всей лесной зоне России.

Он также встречается в странах Западной, Центральной и Северной Европы, в Китае, Корее, Японии и Северной Америке. Возбудителем этой инфекции служат боррелии, объединяемые в группе Воггеііа burgdorferi s. lato. Возбудитель отличается высокой генетической вариабельностью, и в настоящее время различают несколько геновидов (В. garinii, В. afzelii, В. burgdorferi s. str. и В. japonica).

Таблица 33

Природно-очаговые инфекции человека, связанные с иксодовыми клещами

Инфекция Возбудитель Главные переносчики Географическое

распространение

Восточный клещевой энцефалит Flavivirus I. persulcatus Восточная Европа, Сибирь, Дальний Восток
Центральноевропейский » I. ricinus Европа
клещевой энцефалит
Болезнь Кьясанурского » Haemaphysalis spp. Юго-Запад Индии
леса
Лихорадка Западного Нила » Многие виды комаров и иксодовых клещей Европа, Азия, Африка
Омская геморрагичес- » D. reticulatus Юг Западной Сибири
кая лихорадка
Геморрагическая лихорадка Крым-Конго Nairovirus Н.
marginatum, Н. anatolicum
Средиземноморье, юг России, Средняя Азия, Африка
Пятнистая лихорадка Скалистых гор Rickettsia rickettsi D. andersoni, D. variabilis Северная и Южная Америка
Марсельская лихорадка R. conori R. sanguineus, H. leachii Средиземноморье, юг России, Азия, Африка
Клещевой сыпной тиф Северной Азии R. sibirica D. nuttali,

D. margin at us

Сибирь, Дальний

Восток, Средняя Азия

Лихорадка Ку Coxiella burnetii Многие виды иксодовых клещей Всесветное
Эрлихиоз Ehrlichia sp. Виды Ixodes, Rhipicephalus, Amblyomma Северная Америка, Европа, Африка
Туляремия Francisella tularensis D. reticulatus,

D. marginatus

Европа, Азия, Северная Америка
Лайм-боррелиоз Borrelia burgdorferi s. lato Ixodes ricinus,

/. persulcatus, /. scapularis

Европа, Азия, Северная Америка
Бабезиоз человека Babesia microti /. ricinus, /. scapularis Европа, Северная Америка

переносчиками которых известны только клещи рода Ixodes. В Евразии встречаются все 4 геновида, из которых в России наиболее распространены В. garinii и В. afzelii. Главными переносчиками боррелий служат клещи I. ricinus и /. persul- catus (Филиппова, 1990), а в Америке — I.

scapularis. Дополнительными переносчиками в Европе могут быть также /. hexagonus (Gern et al., 1996), /. trian- guliceps и среди морских птиц I. uriae (Olsen et al., 1995a). В Японии наряду с /. persulcatus переносчиком боррелий служит также /. ovatus со свойственным ему штаммом или даже видом боррелий В. japonica (Miyamoto et al., 1992).

Среди позвоночных животных природными резервуарами боррелий являются многие виды млекопитающих и птиц, видовой состав которых различен в разных частях нозоареала. В европейской части России главными резервуарами боррелий служат рыжие полевки Cletrionomys glareolus, а восточнее Урала этот вид как резервуар постепенно замещается С. rufocanus и С. rutilus. Местами важную роль могут также играть мыши рода Apodemus (Gorelova et al., 1995). В некоторых районах Швеции главными прокормителями клещей и резервуарами боррелий могут быть зайцы (Talleklint, Jaenson, 1996а, 1996b). В Англии эту функцию могут выполнять белки Sciurus carolinensis (Craine et al., 1995) и в некоторых странах Европы — ежи (Gray et al., 1994). Крупные млекопитающие и важнейшие прокормители клещей — олени, по-видимому, не могут служить природными резервуарами боррелий (Jaenson, Talleklint, 1992), хотя паразитирование на оленях уже инфицированных боррелиями клещей не вело к их освобождению от возбудителя (Rijpkema et al., 1996). Среди птиц доказана природная инфицированность бор-Важнейшие заболевания сельскохозяйственных животных, передаваемые иксодовыми клещами

Заболевание Возбудитель Переносчик Позвоночное-

резервуар

Распространение
Бабезиозы:
бабезиоз крупно- Babesia Boophilus spp. Крупный рогатый Всесветное,
го рогатого скота bigemina скот тропики и субтропики
В.
bovis
» » То же То же
В. divergens Ixodes ricinus » » Европа
бабезиоз лошадей В. caballi Hyalomma spp., Dermacentor spp., Rhipicephalus spp. Лошади, ослы Всесветное
бабезиоз овец и коз В. ovis R. bursa Овцы, козы Африка, юг Европы и России, Средняя Азия
бабезиоз свиней В. trautmanni Rhipicephalus spp. Свиньи Южная Европа, Африка
бабезиоз собак В. can is R. sanguineus, Dermacentor spp., Haemaphysalis spp. Собаки, дикие собачьи Всесветное
Тейлериозы:
лихорадка Вос Theileria R. appendiculatus Крупный рогатый Южная и
точного Берега parva скот, буйволы Восточная

Африка

тейлериоз крупного рогатого скота Т. mutans A. hebraeum,

A. variegatum

То же Африка,

Карибские

острова

Т.
annulata
Hyalomma spp. » » Африка, Средняя и Южная Азия, Закавказье, Южная Европа
Восточно- Азиатский тейлериоз Т. sergenti Haemaphysalis spp. Крупный рогатый скот Юго-Восточная

Азия,

Приморский край

Риккетсиозы:
водянка сердца Cowdria rumi- nantium A. hebraeum,

A. variegatum

То же Африка
анаплазмоз крупного рогатого Anaplasma

marginale

Boophilus spp., Dermacentor spp. » » Всесветное
скота
анаплазмоз овец и коз A. ovis Dermacentor spp., Rhipicephalus spp., Haemaphysalis spp. Овцы, козы »
эрлихиоз собак Ehrlichia canis R. sanguineus Собаки »

релиями и способность к передаче возбудителя клещам у фазанов (Kurtenbach et al., 1996), нескольких видов воробьиных птиц, включая дроздов (Olsen et al., 1995b; Rand et al., 1996; Humair et al., 1996), а также у морских птиц, связанных с /. uriae (Olsen et al., 1995a).

Зараженность взрослых голодных клещей /. ricinus боррелиями обычно не превышает 20—40 %, а у /. persulcatus может достигать 90 % и более. Зараженность нимф обычно значительно ниже, а личинок не превышает 1—5 % (табл. 35). Заражение клещей происходит главным образом во время питания личинок и нимф на инфицированных позвоночных, во время совместного питания инфици-рованных и «чистых» клещей и половым путем. До последнего времени полагали, что трансовариальная передача имеет второстепенное значение в распространении возбудителя (Lane et al., 1991), но это положение требует переоценки. В Англии в одном из очагов Лайм-боррелиоза напитавшиеся самки I. ricinus передавали возбудителя трансовариально личинкам, а они при питании инфицировали большое количество восприимчивых хозяев (Randolph, Сгаіпе, 1995). Возбудитель зимует как в клещах, так и в мелких млекопитающих, для некоторых видов которых показано многомесячное носительство боррелий.

Годовые и сезонные колебания инфицированности клещей внутри одних и тех же природных очагов относительно невелики (не более 1.5—2 раз). Значительно больше различия в инфицированности клещей, принадлежащих к разным природным очагам в границах обширнейшего ареала инфекции (табл. 35). Предполагают (Korenberg, 1994), что среди населения России ежегодно случается более 12 000 новых заболеваний Лайм-боррелиозом.

Клещевой энцефалит в своем распространении связан и в значительной степени совпадает с видовыми ареалами главных переносчиков /. ricinus и /. persul- catus. Соответственно вирус клещевого энцефалита встречается на обширнейшей территории от Атлантического до Тихого океанов в разных типах лесных экосистем (Коренберг. Ковалевский, 1981). При разнообразии штаммов вируса большая часть их относится к одной из двух антигенно родственных групп — центральноевропейскому энцефалиту. Первый штамм связан преимущественно с /. ricinus и второй — с /. persulcatus. Дополнительными переносчиками могут быть /. раѵ- lovskyi, I. hexagonusy H. concinna, H. japonica, D. silvarum и некоторые другие виды (Korenberg, Kovalevskii, 1994; Nuttall, Labuda, 1994).

В природных очагах вирус циркулирует между клещами и восприимчивыми видами мелких млекопитающих, главным образом из числа грызунов (Наумов и др., 1984). Например, в Западной Словакии при преимущественном питании личинок и нимф /. ricinus на мышевидных грызунах, по данным серологических исследований, серопозитивными к вирусу клещевого энцефалита в летние месяцы были до 47.7 % Apodemus flavicollis и 36.8 % Clethrionomys glareolus. Среднегодовые показатели для этих же видов за несколько лет составляли соответственно от 9.1 до 19.6 % для первого вида и от 10.8 до 20.8 % — для второго (Labuda et al., 1991).

По данным 7-летних наблюдений над очагом клещевого энцефалита на юге Кемеровской области, среди хозяев /. persulcatus серопозитивными к вирусу в летние месяцы были до 37.4 % Microtus oeconomuSy 32.5 % — С. rufocanus и

23.9 % — М. agrestiSy причем в разные годы эти показатели варьировали в 15 раз (Окулова, 1986). Взгляды на роль в циркуляции вируса в природе крупных млекопитающих (Наумов и др., 1983; Korenberg, Kovalevskii, 1994) и птиц, особенно в связи с их миграциями (Львов, Ильичев, 1979; Nuttall, Labuda, 1994), неоднозначны и требуются дальнейшие исследования.

Внутри очага, благодаря восприимчивости к вирусу многих видов млекопитающих и существованию нескольких возможных путей получения и передачи возбудителя клещами, имеется несколько дублирующих путей циркуляции и репродукции вируса. Несомненно, что клещи инфицируются при питании на животных с надпороговыми уровнями виремии в крови. В последнее время установлена возможность заражения клещей вирусом клещевого энцефалита и при отсутствии виремии в крови, когда одновременно питаются свободные от возбудителя и инфицированные особи клещей (Алексеев, Чунихин, 1990; Labuda et al., 1993а, 1993с). В этом случае мы имеем опосредованную через организм хозяина горизонтальную передачу вируса от клеща к хозяину. При агрегированном распределении питающихся клещей в популяции хозяина этот механизм по своей эффективности может не уступать инфицированию клещей на животных с высокой виремией крови. Достаточно эффективным может быть и половой путь передачи вирусов от самцов к самкам во время спаривания, в результате которого экспе-Инфицированность клещей возбудителями в природе

Возбудитель Переносчик Распространение Процент

инфицированных

клешей

Литературный источник
Вирусы:
клещевой эицефа- /. ricinus Швейцария < 1 Gem et al., 1991
лит
» » Чехия 0.0—0.25 Hubalek et al., 1991
I. persulcatus Удмуртия 0.0—1.1 Кореиберг, Ковалевский, 1981
» » Алтай 1.2 To же
» » Тюменская обл. 1—4.5 Колчанова, 1996
» » Северное

Прибайкалье

2.3—5.4 Korenberg et al., 1992
» » Хабаровский край 3.4—9.4 To же
Колорадская клещевая лихорадка D. andersoni ^США, Южная Дакота 3.5 Burgdorfer, 1977
Риккетсии:
Rickettsia slovaka D. marginatus Словакия 0—45 Rehacek, 1984
I. ricinus » 4.4—12.3 » »
R. suisse » » Швейцария 1.8—11.7 Burgdorfer et al., 1979
R. rickettsii D. variabilis США 4—9 Burgdorfer, 1977
D. andersoni Моитаиа 1.5—5.5 » »
иепатогеииые D. andersoni США 35 Burgdorfer, 1977
штаммы из группы пятнистых A. americana » 7—10 Goddard, Norment, 1986
лихорадок
Cowdria ruminanti- A. hebraeum Зимбабве 0-44.9 Norval et al., 1990
um

Бактерии:

Francisella tularen- sis

Borrelia burgdorferi

D. reticulatus I. ricinus Словакия 0.5—1.6 Vyrostekova et al., 1991
H, И Швейцария 5—50 Gem et al., 1991
H Германия 5 Kurtenbach et al., 1995
И » 10—20 To же
И Словакия 3.5—12.8 Rehacek et al., 1991
H Франция 12.4 Zhioua et al., 1996
И » 2.9 To же
Н Швеция 11—30 Talleklint, Jaenson, 1996a
Н Финляндия 3.8 Junttila et al., 1994
И » 6.4 To же
Н Литва 6.4 Motiejunas et al., 1994
И

/. persulcatus

» 11 To же
И Ленинградская обл. 33.7 Ковалевский и др., 1993
И Пермская обл. 12.6—42.1 Москвитииа и др., 1995
И Западная Сибирь 38.0 Матущеико, Рудакова, 1993
И Тюменская обл. 7—60 Колчанова, 1996
Н

И

Япония 6.7

15—22

Miyamoto et al., 1992

То же

Возбудитель Переносчик Распространение Процент

инфицированных

клешей

Литературный источник
I. scapularis
H США, Нью-Йорк 29.6—49.7 Maupin et al., 1991
H Коннектикут 14.1—46.7 Stafford, Magnarelli, 1993
I. pacificus, H Калифорния 8.8 Shoeler, Lane, 1993
I. ovatus, И Япония 10—27 Miyamoto et al., 1992
Пироплазмы:
Babesia b і це ті па В. microplus Австралия 0.23 Mahoney, Mirre, 1971
В. bovis » » I » 0.04 To же
Babesia sp. В. decoloratus Нигерия 46—61 Akinboade, Dipeolu, 1983
В. divergens /. ricinus 1 Севері^Запад России 1.3—25.6 Петров, 1941
В. microti /. scapularis США, Нью-Йорк 5 Piesman, Spielman, 1980
Тейлерии:
Theileria annulata H. anatolicum Таджикистан 18.8—30.7 Воробьева, 1993
H. detritum Узбекистан 50—62 To же
» » Марокко 5—76 Flach et al., 1993
» » Судан 38—86 Walker et al., 1983
Hyalomma sp. Индия 12.8—48.3 Sangwan et al., 1986
T. parva R. appendicula- tus Кения 1.5 Walker et al., 1981
Филярии:
Dipetalonema rugo- I. ricinus Германия 4.3—46.8 Winkhardt, 1980
sicauda

риментально может быть заражено до 50 % самок /. persulcatus (Чунихин и др., 1983). Вертикальная передача вируса от зараженных самок через яйца личинкам менее эффективна и обеспечивает инфицирование не более 1 % потомства I. гі- cinus (Danielova, Holubova, 1991).

Позвоночные получают вирус почти исключительно трансмиссивно при питании клещей, хотя в редких случаях возможно алиментарное заражение через молоко инфицированных животных, а также респираторное и контаминативное заражение фекалиями клещей.

Несомненно, что для вируса клещевого энцефалита клещи являются как переносчиками, так и резервуарами вируса, особенно при его перезимовке в этих членистоногих. В голодных самках /. ricinus установлено сохранение вируса при температуре 4 °С не менее 9 мес (Benda, 1958), а в напитавшихся личинках во время их зимовки в природе — 102 сут (Rehacek, 1960). На протяжении их развития наблюдаются как частичная потеря возбудителя при трансфазовой передаче, так и его амплификация, но количественные данные об этих процессах в значительной степени фрагментарны. Равным образом нет данных о том, какая часть вируса в очаге находится в клещах, а какая в позвоночных.

Несмотря на потенциальную возможность инфицирования и реинфицирования, практически на всех фазах развития реальная зараженность главных переносчиков в очагах инфекции сравнительно низкая и варьирует от долей до нескольких процентов. Только в отдельных районах Дальнего Востока, Сибири и Урала она достигает 10—15 % (табл. 35). В целом инфицированность /. ricinus обычно значительно ниже, чем I. persulcatus, а для каждого из этих видов наблюдаются значительные различия в зависимости от местоположения очага и конкретныхусловий циркуляции в них возбудителя. При многолетних наблюдениях над одними и теми же очагами обнаружены значительные годовые различия в зараженности клещей. Например, на юге Кемеровской области инфицированность клещей в разные годы варьировала в 5 раз (Окулова, 1986). В таежных лесах Хабаровского края при средней инфицированности /. persulcatus в 6.6 % в разные годы этот показатель варьировал от 3.4 до 9.4 % (Korenberg et al., 1992). Еще более значительные различия отмечены в содержании вируса в разных особях одной популяции. При этом было обнаружено, что заболеваемость населения клещевым энцефалитом в большей степени зависела от доли в популяции клещей с высоким содержанием вируса в организме, а не от общего числа инфицированных клещей (Korenberg, Kovalevskii, 1995). Ежегодная заболеваемость клещевым энцефалитом на территории бывшего СССР составила с 1987 по 1991 г. в среднем 4400 случаев за год, из которых 94 % приходились на долю России (Korenberg, 1994).

Геморрагическая лихорадка Крым-Конго спорадически встречается во многих странах юга Европы, Азии и в Африке. На территории бывшего СССР это заболевание обнаружено в Астраханской и Ростовской областях России, в Крыму, Молдавии, Казахстане и государетвах Средней Азии. Заражение человека происходит через укус клеща, но возможно и при контакте больных лиц со здоровыми. Вирус был выделен от 31 вида иксодовых клещей, включая 12 видов Нуаіотта, 8 — Rhipicephalus, 2 — Dermacentor. Природными резервуарами вируса могут быть многие виды мелких, средних, а в Африке и крупных млекопитающих. Резервуарами инфекции могут быть и некоторые виды птиц. В природных очагах геморрагической лихорадки Крым-Конго клещи служат не только переносчиками, но и резервуарами вируса. При отсутствии позвоночных-амплификаторов вирус длительное время сохраняется в популяции клещей благодаря его способности к трансстадиальной и в меньшей степени — к трансовариальной передаче. Дополнительными путями распространения вируса может быть инфицирование при совместном питании зараженных и «чистых» клещей, а также способность самцов к половой передаче вируса при копуляции (Linthicum, Bailey, 1994).

В России, Крыму и Молдавии главным переносчиком вируса служит клещ Я. marginatum, а в Средней Азии — Я. anatolicum и Я. detritum. Дополнительными переносчиками могут служить R. rossicus, Я. asiaticum, D. marginatus. Природными резервуарами инфекции служат заяц-русак, малый суслик, ежи и некоторые виды птиц (Львов, Ильичев, 1979; Чумаков, 1979).

Клещевыми риккетсиозами называют группу природно-очаговых инфекций человека, возбудителями которых служат риккетсии. Для этих микроорганизмов ик- содовые клещи служат не только переносчиками, но и природными резервуарами. Последнее достигается благодаря исключительной способности этих возбудителей к пожизненному носительству, а также трансфазовой и трансовариальной передаче. В природе риккетсии циркулируют между многими видами клещей, диких млекопитающих и птиц. Заражение человека происходит через укус клеща и реже при контаминации раздавленными клещами слизистых оболочек или ранок на коже. На территории России известны 4 клещевых риккетсиоза (Балашов, Дайтер, 1973).

Клещевой сыпной тиф Северной Азии (возбудитель Rickettsia sibirica) встречается в лесостепных, степных, пустынных и реже лесных ландшафтах России от Урала до Дальнего Востока, а также в государствах Средней Азии, Казахстане, Монголии и Китае. Главными переносчиками служат, в зависимости от региона, клещи D. nuttalli, D. silvarum, D. marinatus, Я. marginatum, Я. asiaticum, Я. ja- ponica. Резервуарными хозяевами зарегистрированы 30 видов мелких и средних млекопитающих и несколько видов птиц. В странах Центральной Европы, Литве и Армении обнаружена близкая форма возбудителя — R. slovaca, главным переносчиком которой служит D. marginatus, а резервуарами — многие виды мелких млекопитающих.

Марсельская лихорадка (возбудитель R. сопогі) распространена в Африке, странах Средиземноморья, а в России на Черноморском и Каспийском побережьях

Кавказа. Главным переносчиком повсеместно служит R. sanguineus, обитающий вблизи и даже внутри человеческого жилья. Резервуарами возбудителя могут быть многие виды мелких млекопитающих, а также собаки.

Лихорадка Ку (возбудитель Coxiella burnetii) наряду с природными формирует и антропургические очаги. Заболевание имеет всесветное распространение. В России лихорадка Ку встречается главным образом в степных и пустынных ландшафтах, но отдельные очаги были обнаружены в лесной зоне. Возбудитель был выявлен от 96 видов млекопитающих и 60 видов птиц, а также от многих видов сельскохозяйственных животных. Носителями возбудителя зарегистрировано свыше 70 видов иксодид и в их числе на территории бывшего СССР — 32 вида. Наряду с трансмиссивной передачей, благодаря исключительной выживаемости возбудителя во внешней среде, он передается аспираторным и контактным путями (с загрязненными сухими фекалиями клещей, шерстью и кожей животных), а также алиментарным путем с продуктами животноводства.

Туляремия (возбудитель Francisella tularensis) распространена во многих странах Европы, Азии, Африки и Северной Америки. Очень широкое распространение она имеет в России. Заболевание регистрируется от западной границы до Дальнего Востока и встречается в тундре, лесах, степях и пустыне. Туляремийный микроб выделен от 82 видов диких животных, крупного и мелкого рогатого скота, собак. Главными резервуарами служат водяная и обыкновенная полевки, домовые мыши, ондатры, зайцы и лемминги. Для туляремийно- го микроба известно множество путей передачи, одним из которых служит трансмиссивная передача при питании иксодовых клещей. Возбудитель выделен из многих видов клещей. Иксодовые клещи считаются наиболее эффективными переносчиками и хранителями туляремийного микроба в природных очагах. Переносчиками служат клещи D. reticulatus, D. marginatus, /. apronophorus, /. la- guri, /. ricinus, R. rossicus (Олсуфьев, Дунаева, 1970).

Чума (возбудитель Yersinia pestis) принадлежит к природно-очаговым инфекциям, в распространении которых иксодовые клещи, по-видимому, играют второстепенную роль по сравнению с блохами. Для нескольких видов иксодид доказано спонтанное носительство чумного микроба и его длительное переживание в организме. В то же время прямые доказательства способности клещей к передаче чумного микроба трансмиссивным путем недостаточны (Кондрашкина и др., 1964).

Заболевания сельскохозяйственных животных. Для многих «клещевых инфекций» сельскохозяйственных животных в связи с исчезновением или редкостью диких резервуарных хозяев характерна большая простота эпизоотического процесса: циркуляция возбудителей ограничивается клещами и сельскохозяйственными животными. Ввиду практически всесветного распространения скота, лошадей и других домашних животных, существование подобных инфекций определяется в первую очередь географическими ареалами их клещей-переносчиков. Бабезиозы могут поддерживаться лишь при условии непрерывной циркуляции возбудителей между скотом и клещами. Трансовариальная передача бабезий исключительно важна, так как только инвазированные голодные личинки однохозяинных видов Boophilus могут обеспечить заражение новых хозяев-переносчиков. В дальнейшем эти же, зараженные во время личиночного и нимфального питания особи, обеспечивают реинфицирование бабезиями питающихся самок и новый цикл развития возбудителя. В отсутствии крупного рогатого скота клещи, несмотря на трансовариальную передачу бабезий, не могут обеспечить сохранение возбудителя на протяжении нескольких поколений (Friedhoff, Smith, 1981).

В европейской части России достаточно широко распространен бабезиоз крупного скота, вызываемый Babesia divergens и передаваемый клещом /. ricinus. На Северном Кавказе, а также в Закавказье и Средней Азии в местообитаниях В. ап- nulatus возбудителем бабезиоза крупного рогатого скота служит В. bovis. В тропических и субтропических регионах В. bovis вместе с В. bigemina повсеместно передается клещом В. microplus. Очень широко распространены в России и многих странах мира бабезиозы коз и овец (возбудители В. ovis и В. motasi), основными переносчиками которых служит R. bursa и другие виды родов Rhipicephalus и Haemaphysalis. Возбудитель бабезиоза лошадей В. caballi имеет всесветное распространение и передается многими видам Dermacentor, Hyalomma и Rhipicephalus. Часто встречается бабезиоз собак, вызываемый В. canis и передаваемый клещом R. sanguineus, а также видами Dermacentor.

Близки к описанным и эпизоотические особенности тейлериозов. В странах Средиземноморья, на Северном Кавказе, Закавказье и в Средней Азии тейлериоз крупного рогатого скота вызывает Theileria annulata. Ее переносчиками служат виды Hyalomma и в первую очередь Н. detritum и Я. anatolicum. В Приморском крае и странах Дальнего Востока возбудителем тейлериоза служит Т. sergenti и переносчиками — виды Haemaphysalis. Всесветное распространение имеет тейлериоз лошадей, возбудитель которого Т. (=Nuttallia) equi передается видами Dermacentor, Hyalomma, Rhipicephalus.

В тропической Африке в крупном рогатом скоте паразитирует 6 видов тейлерий (Т. рагѵа, Т. annulata, Т. mutans, Т. taurotragi, Т. velifera, Т. buffe- //), из которых 5 могут встречаться на одной территории и вызывать смешанные инфекции. В то же время тейлерии отличаются большей специфичностью к клещам-переносчикам. Т. annulata связана с несколькими видами рода Hyalomma, Т. mutans и Т. velifera — с видами рода Amblyomma, а Т. рагѵа — возбудитель лихорадки Восточного Берега — передается главным образом R. appendiculatus. Все эти виды клещей отличаются треххозяинным развитием, но питаются на скоте не только на имагинальной, но и на преимагинальных фазах. Последнее является исключительно важным, так как у тейлерий нет трансовариальной передачи. Клещи заражаются во время личиночного или ним- фального питания, а передают возбудителей во время нимфального или има- гинального. Совместное питание особей разных фаз развития облегчает инфицирование клещей, удлиняет сезон передачи и ускоряет циркуляцию тейлерий в очаге. В ЮАР, где из-за прохладной и сухой зимы у R. appendiculatus развивается диапауза, совместное питание особей разных фаз развития становится редким. В результате сезон передачи ограничен несколькими зимними месяцами, когда питаются взрослые особи (Young et al., 1992).

Ситуация с Т. рагѵа усложняется существованием второго цикла циркуляции с дикими африканскими буйволами (Bubalus caffer) в качестве хозяев. Штаммы тейлерий из буйволов и крупного рогатого скота отличаются по своей вирулентности. Однако наличие общего переносчика R. appendiculatus создает возможность передачи штамма буйвола скоту. В результате большая часть инфицированных животных погибает. Тем не менее в выживших особях происходит ослабление вирулентности исходного штамма и он приобретает способность к циркуляции среди крупного рогатого скота (Norval et al., 1991а).

Зараженность клещей тейлериями обычно не превышает нескольких процентов и только у видов Hyalomma, пораженных Т. annulata, может достигать 50 % и более (табл. 35). Значительные различия в инфицированности переносчиков зависят от многих факторов, и в том числе от особенностей взаимоотношений возбудителей с клещами. В частности, Уолкер (Walker, 1990) считает, что в организме клещей происходит значительная гибель тейлерий на разных стадиях их развития в переносчике. Большая часть тейлерий гибнет еще в полости кишечника клеща, и лишь ничтожная часть из них достигает слюнных желез и превращается в спорозоитов. Часть паразитов гибнет уже в слюнных железах на стадии линьки после питания клещей на невосприимчивых хозяевах. Значительная часть паразитов погибает вместе с голодными клещами, нимфами и взрослыми, не сумевшими найти хозяина. При этом гибель голодных клещей от истощения выше среди инфицированных особей. В результате взаимодействия этих и других лимитирующих факторов инфицированность R. appendiculatus тейлериями в природе обычно не более 1—2 %.

Иксодовые клещи служат переносчиками патогенных для сельскохозяйственных животных риккетсий, включая возбудителя водянки сердца (Cowdria ruminanti- um) — эндемичного япя Африки опасного заболевания крупного рогатого скота. Из инфекций с всесветным распространением в России встречаются анаплазмозы крупного и мелкого рогатого скота (возбудители Anaplasma marginale и A. ovis). Переносчиками их в России служат В. annulatus, /. ricinus и многие виды Нуа- lomma, Dermacentor, Rhipicephalus, Haemaphysalis (Абрамов и др., 1965). В Европе и Северной Америке установлена передача клещами нескольких видов эрлихий (Ehrlichia), патогенных ятя крупного и мелкого рогатого скота, лошадей и собак. В последние годы доказана возможность заражения эрлихиями и человека (Walker, Dumler, 1996).Абрамов И. В., Степанова Н. И., Дьяконов Л. П., Гробов О. Ф. Анаплазмозы животных. М., 1965. 240 с.

Алексеев А. Н. Система клещ—возбудитель и ее эмерджентные свойства. СПб., 1993. 204 с.

Алексеев А. Н., Чунихин С. П. Передача вируса клещевого энцефалита иксодовыми клещами в эксперименте (механизмы, сроки, видовые и половые различия) // Паразитология. 1990. Т. 24, вып. 3. С. 177—185.

Алексеев А. Н., Чунихин С. П. Обмен вирусами между питающимися клещами при отсутствии вирусемии у позвоночного хозяина (дистантная передача) И Мед. паразитол. 1991. № 2. С. 50—54.

Алфеев Н. И. О распространении клеща Ixodes ricinus в районе Череменецкого озера и наблюдения над его биологией и экологией // Вредите^ животноводства. Л., 1935. С. 111—136.

Амосова Л. И. Ультраструктурные особенности гистопатологических изменений в месте прикрепления личинок иксодового клеща Dermacentor marginatus к телу хозяина // Паразитологический сборник. Л., 1989а. Вып. 35. С. 30—36.

Амосова Л. И. Ультраструктурные особенности гистопатологических изменений в месте прикрепления к телу хозяина личинок иксодового клеща Hyalomma asiaticum // Паразитология. 19896. Т. 23, вып. 4. С. 320—327.

Амосова Л. И. Ультраструктурные особенности гистопатологических изменений в месте прикрепления к телу хозяина личинок иксодового клеща Ixodes ricinus // Паразитология. 1994. Т. 28, вып. 5. С. 356—363.

Андреев В. П., Щербина А. А. Новые данные о значении многовидовых колоний птиц в Кара-Бугазе как природных очагов арбовирусов // Материалы IX симпозиума по экологии арбовирусов. Душанбе, 1975. С. 88—91.

Арзамасов И. Т. Иксодовые клещи. Минск, 1961. 132 с.

Аристова В. А., Гущина Е. А., Громашевский В. Л., Гущин Б. В. Экспериментальное заражение клещей вирусом Карши // Паразитология. 1986. Т. 20, вып. 5. С. 347—350.

Арумова Е. А. О передвижении клещей Ixodes persulcatus с момента насыщения нимф до активации голодных имаго // Мед. паразитол. 1979. № 3. С. 34—37.

Атлас электронно-микроскопической анатомии иксодовых клещей / Под ред. Ю. С. Балашова. Л., 1979. 256 с.

Афанасьева О. В. Цикл развития клещей Ixodes crenulatus // Тр. Среднеаз. н.-и. противочумного ин-та. Алма-Ата, 1951. Т. 1. С. 119—127.

Афанасьева О. В., Микулин М. А. Современное состояние вопроса о роли клещей надсемейства lxodoidea в природной очаговости и эпизоотологии чумы // Природная очаговость и эпидемиология особо опасных инфекционных заболеваний. Саратов, 1959. С. 181 —187.

Бабенко Л. В. О географической изменчивости сезонного хода активности Ixodes ricinus и 1. persulcatus И Мед. паразитол. 1958. № 6. С. 639—653.

Бабенко Л. В. Суточные колебания активности голодных нимф Ixodes ricinus L. и Ixodes persulcatus P. Sch. // Мед. паразитол. 1974. № 4. С. 520—527.

Бабенко Л. В., Хижинский П. Г О суточном ходе активности клещей Ixodes persulcatus Р. Sch. в лесах Красноярского края // Проблемы медицинской паразитологии и профилактики инфекций. М., 1964. С. 521—541.

Бабенко Л. В., Буш М. А., Арумова Е. А., Скадиньш Е. А. Сезонные изменения уровня оплодотворения самок Ixodes ricinus L. и Ixodes persulcatus P. Sch. до попадания их на хозяев и значение этого явления в жизни популяции клещей // Мед. паразитол. 1979. № 5. С. 71—79.

Балашов Ю. С. Особенности суточного ритма отпадения насосавшихся самок Ixodes persulcatus с коров // Докл. АН СССР. 1954. Т. 98, № 2. С. 317—319.

Балашов Ю. С. Питание и ход сперматогенеза у самцов иксодовых клещей // Докл. АН СССР. 1956. Т. ПО, № 6. С. 1133—1136.

Балашов Ю. С. К вопросу об активных горизонтальных перемещениях таежного клеща Ixodes persulcatus Р. Sch. // Мед. паразитол. 1958а. № 4. С. 481—484.

Балашов Ю. С. Особенности питания иксодовых клещей // Паразитологический сборник. Л., 19586. Вып. 18. С. 78—109.

Балашов Ю. С. Применение массовой маркировки иксодовых клещей для изучения их подвижности // Зоол. журн. 1959. Т. 38, вып. 7. С. 1028—1031.

Балашов Ю. С. Водный баланс и поведение Hyalomma asiaticum в пустыне // Мед. паразитол. 1960. № 3. С. 313—320.

Балашов Ю. С. Динамика запасных питательных веществ и определение возраста у голодных иксодовых клещей // Зоол. журн. 1961. Т. 40, вып. 9. С. 1354—1363.Балашов Ю. С. Определение физиологического возраста и возрастной состав голодных самок Ixodes гісі- nus и Ixodes persulcatus в Ленинградской области / Мед. паразитол. 1962. № 1. С. 47—55.

Балашов Ю. С. Периодизация овогенеза аргасовых и иксодовых клещей / Паразитологический сборник. Л., 1963. Вып. 21. С. 39—43.

Балашов Ю. С. Количество крови, поглощаемой иксодовыми клещами во время питания / Зоол. жури. 1964. Т. 43, вып. 3. С. 418—423.

Балашов Ю. С. Строение ротового аппарата и механизмы кровососаиия иксодовых клещей / Тр. ЗИН АН СССР. 1965. Т. 35. С. 251—271.

Балашов Ю. С. Кровососущие клещи (Ixodoidea) — переносчики болезней человека и животных. Л., 1967. 320 с.

Балашов Ю. С. Патогенность возбудителей трансмиссивных инфекций для членистоногих переносчиков / Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и животных и дальнейшие задачи. М., 1972. С. 162—179.

Балашов Ю. С. Ультраструктурные особенности слюнных желез таежного клеща Ixodes persulcatus (Ixodi- dae). I. Гранулосекретирующие альвеолы голодной самки / Паразитология. 1979. Т. 13, вып. 6. С. 572—581.

Балашов Ю. С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. Л., 1982. 553 с.

Балашов Ю. С. Роль морфофизиологических особенностей кровососущих членистоногих в передаче возбудителей инфекций / Паразитологический сборник. Л., 1984. Вып. 32. С. 22—42.

Балашов Ю. С. Ультраструктурные особенности слюнных желез таежного клеща Ixodes persulcatus. II. Альвеолы III типа питающейся самки і Паразитология. 1985. Т. 19, вып. 5. С. 365—369.

Балашов Ю. С. Организм иксодовых клещей как среда обитания возбудителей трансмиссивных инфекций / Паразитологический сборник. Л., 1987. Вып. 34. С. 48—69.

Балашов Ю. С. Коэволюция иксодовых клещей и наземных позвоночных / Паразитология. 1989а. Т. 23, вып. 6. С. 457—468.

Балашов Ю. С. Пищевые связи иксодовых клещей и их адаптации к обитанию на теле позвоночных животных / Паразитологический сборник. Л., 19896. Вып. 35. С. 6—29.

Балашов Ю. С. Экология иепаразитических стадий жизненного цикла иксодовых клещей / Паразитологический сборник. Л., 1989в. Вып. 36. С. 56—82.

Балашов Ю. С. Значение идей В. Н. Беклемишева о паразитарных системах и жизненных схемах видов в развитии паразитологии / Паразитология. 1991. Т. 25, вып. 2. С. 185—195.

Балашов Ю. С. Особенности паразитарной системы иксодовый клещ—позвоночное животное / Паразитология. 1992а. Т. 26, вып. 3. С. 185—197.

Балашов Ю. С. Роль слюииых желез иксодовых клещей (Ixodidae) в регуляции процесса питания / Паразитология. 19926. Т. 28, вып. 6. С. 437—444.

Балашов Ю. С. Значение дрейфа континентов в распространении и эволюции иксодовых клещей (Асагіпа, Ixodidae) / Энтомол. обозрение. 1993а. Т. 72, вып. 4. С. 929—936.

Балашов Ю. С. Значение видовой принадлежности иксодовых клещей и их хозяев в развитии противоклещевого иммунитета / Паразитология. 19936. Т. 27, вып. 6. С. 369—377.

Балашов Ю. С. Взаимоотношения иксодовых клещей (Ixodidae) с возбудителями трансмиссивных инфекций позвоночных животных / Паразитология. 1995. Т. 29, вып. 5. С. 337—352.

Балашов Ю. С. Место иксодовых клещей (Ixodidae) в лесных экосистемах / Паразитология. 1996. Т. 30, вып. 3. С. 193—205.

Балашов Ю. С, Дайтер А. Б. Интенсивность обмена клещей Hyalomma asiaticum, зараженных риккетсиями Coxiella bumeti и Dermacentroxenus sibiricus / Паразитология. 1969. Т. 3, вып. 1. С. 12—16.

Балашов Ю. С, Дайтер А. Б. Кровососущие членистоногие и риккетсии. Л., 1973. 250 с.

Балашов Ю. С, Леонович С. А. Наружная ультраструктура органа Галлера клещей подсемейства Ixodi- пае (Асагіпа: Ixodidae) в связи с систематикой этой группы / Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1978. Т. 77. С. 29—36.

Балашов Ю. С, Леонович С. А. Структура и пути эволюции органа Галлера иксодовых клещей подсемейства Amblyomminae / Паразитологический сборник. Л., 1981. Вып. 30. С. 5—21.

Балашов Ю. С, Дайтер А. Б.. Станюкович А. К. Влияние инфицирования риккетсиями Coxiella bumeti и Dermacentroxenus sibiricus иа содержание свободных аминокислот в организме клеща / Паразитология. 1969. Т. 3, вып. 4. С. 281—286.

Балашов Ю. С, Дайтер А. Б., Хавкин Т. Н. Распределение риккетсий Бериета в клещах Hyalomma asiaticum / Паразитология. 1972. Т. 6, вып. 1. С. 22—25.

Балашов Ю. С, Иванов В. /7., Игнатьев А. М. Тонкое строение и функция пальпального рецепторного органа иксодовых клещей (Асагіпа: Ixodoidea) / Зоол. жури. 1976. Т. 55, вып. 9. С. 1308—1317.

Балашов Ю. С., Григорьева Л. А., Оливер Дж. X. Локализация боррелий в организме клеща Ixodes persulcatus иа разных стадиях развития / Паразитология. 1997. Т. 31, вып. 2. С. 97—103.

Беклемишев В. Н. Круг естественных переносчиков трансмиссивных болезней, поражающих человека / Зоол. жури. 1955. Т. 34, вып. 1. С. 3—16.

Беликова Н. П. Сравнительные данные об активности питания и сроках морфогенеза клещей рода Нае- maphysalis / Сб. тр. Владивост. НИИ эпидемиол., микробиол. 1969. Т. 4. С. 248—254.

Белозеров В. И. ДйЬпауза у иксодовых клещей / Докл. на 17-м ежегод. чтении памяти Н. А. Холодковско- го. Л., 1965. С. 12—33.

Белозеров В. Н. Динамика газообмена во время развития иксодовых клещей (Асагіпа: Ixodidae). 2. Дыхание взрослых клещей Dermacentor marginatus Sulz. и Ixodes ricinus L. / Энтомол. обозрение. 1966. T. 45, вып. 3. С. 509—522.

257

9 Ю. С. Балашов.Белозеров В. Н. Экспериментальный анализ сезонно-циклических адаптаций клеща Dermacentor silva- rum / Паразитология. 1973. Т. 7, вып. 1. С. 14—18.

Белозеров В. Н. Экспериментальное исследование сезонных адаптаций клещей Haemaphysalis сопсіппа из районов Дальнего Востока / Мед. паразитол. 1974. № 1. С. 31—38.

Белозеров В. Н. Жизненные циклы и сезонные адаптации у иксодовых клещей (Acarina, Ixodoidea) / Докл. на XXVIII ежегод. чтении памяти Н. А. Холодковского. Л., 1976. С. 53—101.

Белозеров В. Н. Экологические ритмы у иксодовых клещей и их регуляция / Паразитологический сборник. Л., 1981. Вып. 30. С. 22—45.

Белозеров В. Н. Материалы к биологии клеща Rhipicephalus pumilio / V акарол. совещ.: Тез. докл. Фрунзе, 1985. С. 30—31.

Белозеров В. Н. Фотопериодизм и сезонное развитие иксодовых клещей: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Л., 1988. 32 с.

Белозеров В. Н., Лузев В. В. Зависимость поведения и развития личинок и нимф клеща Haemaphysalis lon- gicomis от фотопериодических условий / Паразитология. 1974. Т. 8, вып. 6. С. 515—523.

Беляева Н. С. Влияние температуры иа продолжительность цикла развития Ixodes persulcatus / Паразитология. 1977. Т. 11, вып. 2. С. 179—181.

Беляева Н. С, Рябова И. Н. Жизненные циклы иксодовых клещей иа юге Хабаровского края / Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск, 1971. Т. 9. С. 302—326.

Бердыев А. Б. Паразитирование Hyalomma dromedarii Koch иа сельскохозяйственных животных в предгорных районах Туркмении / Паразитология. 1969. Т. 3, вып. 4. С. 287—291.

Бердыев А. Б. Экология иксодовых клещей Туркменистана и их роль в эпизоотологии природио-очаговых болезней. Ашхабад, 1980. 281 с.

Бердыев А. Б., Худайназарова С. Н. Особенности приобретения резистентности ягият к половозрелым клещам Hyalomma asiaticum в опытах иа ягнятах / Паразитология. 1976. Т. 10, вып. 6. С. 519— 526.

Березин В. В. Изучение экологии арбовирусов в дельтах рек Каспийского и Азовского бассейнов: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. 1971. 32 с.

Бобровских Т. К. Биология и экология Ixodes trianguliceps в условиях Карелии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск, 1965. 23 с.

Боженко В. П., Шевченко С. Ф. К экологии клеща Dermacentor marginatus Sulz в условиях дельты Доиа / Зоол. жури. 1954. Т. 33, вып. 3. С. 557—560.

Боженко В. П., Шевченко С. Ф. К экологии клеща Ixodes laguri laguri в связи с его значением в поддержании некоторых природных очагов туляремии / Зоол. жури. 1956. Т. 35, вып. 6. С. 837—842.

Бойко В. А., Ивлиев В. Г., Аюпов А. С. Иксодовые клещи в лесах Среднего Поволжья (лесостепная зона). Казань, 1982. 148 с.

Бреев К. А. Применение негативного биноминального распределения для изучения популяционной экологии паразитов. Л., 1972. 72 с.

Вагнер Ю. История эмбрионального развития Ixodes calcaratus Віг. / Тр. Зоотомического кабинета СПб. ун-та. 1894. Т. 5. С. 1—246.

Васильева И. С. О локализации иксодовых клещей иа теле мелких млекопитающих / Эктопаразиты. 1964. Вып. 4. С. 28—30.

Виолович Н. А. К экологии Ceratixodes puctus иа островах Дальнего Востока / Вопросы экологии. Киев, 1962а. Т. 8. С. 20—21.

Виолович Н. А. К биологии Ixodes signatus Birula иа островах Дальнего Востока / Проблемы зоологических исследований в Сибири. Горио-Алтайск, 19626. С. 37—40.

Воробьева Е. В. Риккетсии рода Wolbachia в клетках внутренних органов иксодовых клещей / Паразито- логический сборник. Л., 1989. Вып. 35. С. 151—155.

Воробьева Е. В. Особенности развития тейлерий в клещах рода Hyalomma / Паразитологический сборник. Л., 1993. Вып. 37. С. 161—172.

Высоцкая С. О. О биологии клеща Ixodes trianguliceps / Паразитологический сборник. Л., 1951. Вып. 13. С. 105—110.

Галимов В. Р„ Галимова Э. 3., Колчанова Л. П. Передача вируса клещевого энцефалита взрослым таежным клещам при отсутствии вирусемии у их прокормителей / XII Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней (Новосибирск, 10—12 окт. 1989 г.). М., 1989. С. 43—^4.

Галузо И. Г. Кровососущие клещи Казахстана. 2. Род Hyalomma. Алма-Ата, 1947. 281 с.; 3. Роды Dermacentor и Rhipicephalus. 1948. 371 с.; 4. Роды Boophilus, Haemaphysalis и Ixodes. 1950. 338 с.

Ганиев И. М. Биологические и экологические особенности клеща Rhipicephlus bursa в Южном Дагестане / Тр. Даг. НИИ сел. хоз-ва. 1958. Т. 1. С. 380—384.

Ганиев И. М. Иксодоидные клещи (фауна, экология, биология) и эпизоотология пироплазмидозов и анаплазмоза овец и коз Западного Прикаспия: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1970. 35 с.

Глащинская-Бабенко Л. В. Ixodes lividus Koch, как представитель норовых клещей иксодид / Эктопаразиты. М., 1956. Т. 3. С. 21—105.

Горелова Н. Б. Изменение численности и распределения иксодовых клещей в первые годы после лесного пожара / Мед. паразитол. 1987. № 1. С. 43—47.

Горелова Н. Б., Ковалевский Ю. В. Влияние лесных пожаров на численность и пространственную структуру популяции таежного клеща / Паразитология. 1985. Т. 19, вып. 4. С. 268—272.

Гребенюк Р. В. Иксодовые клещи (Parasitiformes, Ixodidae) Киргизии (эколого-биологическая характеристика, вредоносное значение и основы борьбы с ними). Фрунзе, 1966. 328 с.

Гроховская И. М., Сидоров В. Н. Клещи Ixodoidea и Dermacentroxenus sibiricus (экспериментальные исследования) // Биологические взаимоотиошеиия кровососущих членистоногих с возбудителями болезней человека. М, 1967. С. 104—125.

Гроховскал И. М., Игнатович В. Ф., Сидоров В. Н. Клещи lxodoidea и Rickettsia prowazeki // Биологические взаимоотиошеиия кровососущих членистоногих с возбудителями болезией человека. М., 1967. С. 126—142.

Дайтер А. Б. К вопросу о роли клещей иадсемейства lxodoidea при Ку-риккетсиозе. Сообщ. 111. Экспериментальное заражеиие клещей Ixodes ricinus и Hyalomma asiaticum риккетсиями Бериета // Тр. Мита эпидемиол., микробиол. им. Пастера. 1963. Т. 25. С. 101—122.

Дайтер А. Б. Траисовариальиая и траисспермальиая передача Coxiella burnetii клещом Hyalomma asiaticum и их роль в экологии Ку-риккетсиоза // Паразитология. 1977. Т. 11, вып. 5. С. 403—411.

Данилов С. Н. Хелицеральиые сеисиллы иксодового клеща Hyalomma asiaticum // Паразитология. 1987а. Т. 21, вып. 1. С. 60—62.

Данилов С. Н. Ультраструктура хелицеральиых сеисилл иксодового клеща Hyalomma asiaticum // Паразитология. 19876. Т. 21, вып. 6. С. 758—761.

Данилов С. Н. Строение хелицеральиых сеисилл иксодовых клещей Haemaphysalis punctata и Ixodes рег- sulcatus // Паразитология. 1988. Т. 22, вып. 5. С. 361—365.

Дмитриев А. И. Прокормители взрослых клещей в алтайском очаге клещевого эицефалита // Тез. докл.

1 иауч. совещ. зоологов пед. ии-тов РСФСР. М., 1962. С. 18—20.

Дроздова ІО. В. Участие скота и крупиых млекопитающих в прокормлении клещей Ixodes persulcatus Р. Sch. // Перелетиые птицы и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск, 1969. С. 239—243.

Дубянский М. А. О температурном режиме в йорах большой песчаики // Экология и медицииское значение песчаиок фауиы СССР. М., 1977. С. 133—134.

Дьяконов J1. П. Изучение развития Babesia ovis (Babes, 1892) в клещах и позвоночном хозяине // Тр. Все- союз. ин-та эксперим. ветеринарии. 1970. Т. 38. С. 27—36.

Елизаров Ю. А., Васюта А. А. Дистантная ориентация клещей Ixodes persulcatus на привлекающие факторы добычи // Паразитология. 1976. Т. 10, вып. 2. С. 136—141.

Емчук Е. М. Иксодовые клещи. Киев, 1960. 162 с. (Фауна Украины; Т. 25, вып. 1).

Жмаева 3. М. Клещ Haemaphysalis сопсіппа в Приморье // Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии. М., 1948. Т. 5. С. 46—55.

Жмаева 3. М. Партеногенетическое развитие Haemaphysalis bispinosa Neum. (Асагіпа, Ixodidae) // Энто- мол. обозрение. 1950. Т. 31, вып. 1—2. С. 121—122.

Жмаева 3. М., Пчелкина А. А. Иксодовые клещи и смешанная форма инфекций // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и животных и дальнейшие задачи. М., 1972. С. 123— 146.

Засухин Д. Н., Тихомирова М. М. Сохраняемость чумного вируса в личинках и нимфах Dermacentor silva- rum // Вести, микробиол., эпидемиол., паразитол. 1936. Т. 15. С. 357—362.

Золотов П. £., Букер В. П. Жизненный цикл Ixodes lividis в условиях Ленинградской области // Паразитология. 1976. Т. 10; вып. 4. С. 376—378.

Ильенко В. И., Горожанкина Т. С, Смородинцев А. А. Основные особенности трансовариальной передачи вируса клещевого энцефалита клещами-переносчиками // Мед. паразитол. 1979. № 3. С. 263—269.

Ильинская В. Л., Зубов В. В., Бурделов А. С, Барановский С. К. К вопросу о микроклимате нор больших песчанок в Центральных Каракумах // Материалы VII иауч. конф. противочумных учреждений Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971. С. 378—381.

Иоффе И. Д. Строение мозга Dermacentor pictus Herm. (Chelicerata, Асагіпа) // Зоол. жури. 1963. Т. 42, вып. 10. С. 1472—1484.

Иоффе И. Д. Нервный аппарат Dermacentor pictus (Parasitiformes, Ixodidae) и его секреторная деятельность (в связи с диапаузой): Автореф. дне. ... канд. биол. наук. М., 1964. 16 с.

Иоффе И. Д. О размерах обонятельных и зрительных центров у трех видов иксодовых клещей (Parasitiformes, Ixodidae) // Зоол. жури. 1976. Т. 55, вып. 4. С. 526—530.

Калягин Ю. С. Гистоэкологические особенности в системе «паразит—хозяин» при паразитировании личинок, нимф и самок Ixodes persulcatus на мышевидных грызунах // Вопросы экспериментальной морфологии и генетики. Кемерово, 1976. С. 150—156.

Калягин Ю. С, Муравский Н. Н. Особенности реактивности покровов птиц при паразитировании личинок и нимф Ixodes persulcatus как форма существования системы «паразит—хозяин» // Вопросы морфологии и физиологии. Кемерово, 1973. Вып. 1. С. 68—71.

Калягин Ю. С, Муравский Н. Н., Граф И. И., Гребенщиков В. М., Нешитов С. М. К вопросу о реактивности покровных ткаией ласточки-береговушки при паразитировании Ixodes plumbeus Leach // Вопросы экспериментальной морфологии и генетики. Кемерово, 1976. С. 193—198.

Карпович В. Н. Особенности паразитирования Ceratixodes putus на птицах // Паразитология. 1970. Т. 4, вып. 4. С. 345—351.

Карпович В. Н. Жизненный цикл Ceratixodes putus в условиях Мурмана // Паразитология. 1973. Т. 7, вып. 2. С. 128—134.

Кербабаев Э. Б., Скосырских Л. И. Ущерб, причиняемый иксодовыми и демодекозными клещами кожевенной промышленности // Паразитология. 1988. Т. 22, вып. 2. С. 182—184.

Ковалевский Ю. В., Коренберг Э. И., Левин М. Л. Сезонная и годовая вариабельность зараженности клещей Ixodes persulcatus и 1. ricinus возбудителем болезни Лайма // Проблемы клещевых боррелиозов. М., 1993. С. 137—156.

Кокорин И. И., Сидоров В. £., Гудима О. С. Некоторые особенности развития риккетсий в организме клещей // Паразитология. 1969. Т. 3, вып. 3. С. 193—195.

Колонии Г. В. Мировое распространение нксодовых клещей (род Haemaphysalis). М., 1978. 72 с.

Колонии Г. В. Мировое распространение нксодовых клещей (род Ixodes). М., 1981. 116 с.

Колонии Г. В. Мнровоб распространение нксодовых клещей. Роды Нуаіошша, Аропошша, АшЫуошша. М., 1983. 121 с.

Колонии Г. В. Мировое распространение нксодовых клещей. Роды Dermacentor, Anocentor, Cosmiomma, Dermocentonomma, Boophilus, Margaropus, Nosomma, Rhipicentor, Rhipicephalus, Boophilus, Marga- ropus, Anomalohimalaya. M., 1984. 96 c.

Колчанова Л. П. Эколого-паразитологические предпосылки распространения нксодовых клещевых борре- лнозов в Западной Снбнрн: Автореф. дне. ... канд. бнол. наук. Тюмень, 1996. 21 с.

Кондратенко В. Ф. Значение нксодовых клещей в переносе н хранении возбудителя крымской геморрагической лихорадки в очагах инфекции // Паразитология. 1976. Т. 10, вып. 4. С. 297—302.

Кондрашкина К И. О биологии клещей Rhipicephalus schulzei // Тр. Ин-та «Микроб». Саратов, 1951. Т. 1. С. 206—219.

Кондрашкина К. И., Захарова Г. А., Глушко Л. И. Способность чумного микроба размножаться в организме клеща Rhipicephalus shulzei // Природная очаговость болезней и вопросы паразитологии. Фрунзе, 1964. Вып. 4. С. 99—100.

Кондрашова 3. Н. Материалы к экологии вируса клещевого энцефалита (экспериментальные исследования клещей Ixodes persulcatus Р. Sch. как среды обитания вируса): Автореф. дис. ... д-ра мед. наук. М., 1975. 36 с.

Коренберг Э. И. Биохорологическая структура вида. М., 1979. 171 с.

Коренберг Э. И., Ковалевский Ю. В. Районирование ареала клещевого энцефалита. М., 1981. 148 с.

Коренберг Э. И., Суворова Л. Г, Ковалевский Ю. В., Тупикова Н. В. Птицы как хозяева клещей в европейских южнотаежных лесах // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69, вып. 5. С. 16—24.

Крылов М. В. Происхождение и эволюция пироплазмид // Паразито-хозяинные отношения. Развитие и эволюция паразитизма. Л., 1989. С. 19—29.

Крылов М. В., Крылова Н. П. Продолжительность выживания личинок и нимф Нуаіошша asiaticum, зараженных Nuttalia tadzhikistanika // Паразитология. 1969. Т. 3. С. 219—222.

Крючечников В. Н. Иммунитет членистоногих в связи с проблемами медицинской паразитологии // Развитие паразитологической науки в Туркменистане. Ашхабад, 1979. С. 127—149.

Крючечников В. Н. Понятие «специфический переносчик» в медицинской паразитологии // Вопросы природной очаговости болезней. Алма-Ата, 1983. Т. 13. С. 56—67.

Крючечников В. Н., Сидоров В. Е. Распределение риккетсий Dermacentroxenus sibiricus в организме клеща Dermacentor marginatus на разных фазах его развития // Паразитология. 1969. Т. 3, вып. 2. С. 110—114.

Кулик И. Л., Винокурова Н. С. Ареал клеща Dermacentor marginatus в СССР // Мед. паразнтол. 1982. № 3. С. 16—23.

Кулик И. Л.у Винокурова Н. С. Ареал клеща Dermacentor silvarum в СССР // Мед. паразнтол. 1983а. № 3. С. 23—28.

Кулик И. Л., Винокурова Н. С. Ареал лугового клеща Dermacentor pictus в СССР (lxodidae) // Паразитология. 19836. Т. 17, вып. 3. С. 207—213.

Куренков В. Б., Чунихин С. /7., Кочетова Г. А., Решетников И. А., Рыльце в а Е. В. Экспериментальная характеристика таежного клеща (Ixodes persulcatus) в качестве переносчика вируса клещевого энцефалита // Мед. паразнтол. 1981. N 1. С. 53—58.

Кучерук В. В., Нефедова И. Н., Дунаева Т. Н. К вопросу о значении самозащиты мелких млекопитающих от личинок и нимф нксодовых клещей // Зоол. жури. 1956. Т. 35, вып. 11. С. 1723—1727.

Лабецкая А. Г. Защитная реакция у млекопитающих при паразитировании нксодовых клещей. Минск,

1990. 158 с.

Лагутенко Ю. П. О морфологии и топографии кожных органов чувств у нксодовых клещей. 1. Hyalomma asiaticum // Зоол. жури. 1969. Т. 48, вып. 1. С. 74—84.

Ломанова А. И. О задержке откладки яиц у клещей Dermacentor marginatus // Мед. паразнтол. 1962. № 4. С. 407—412.

Ламанова А. И. Морфология и физиология половой системы самки Dermacentor marginatus Sulzer в связи с диапаузой: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Алма-Ата, 1965. 24 с.

Лаптев В. И. К биологии клеща Haemaphysalis neumanni Donitz, 1905 (партеногенез) // Тр. Всесоюз. ин-та эксперим. ветеринарии. 1963. Т. 28. С. 129—136.

Лебедева Н. Я. Экспериментальное изучение влияния личинок таежного клеща на мышевидных грызунов // Мед. паразнтол. 1980. № 2. С. 29—33.

Лебедева Н. Н. Различие между видами мышевидных грызунов в качестве прокормителей личинок иксо- довых клещей (lxodoidea) // Паразитология. 1981. Т. 15, вып. 5. С. 436—440.

Лебедева Н. Н., Платова О. А. Оценка значения некоторых видов грызунов как прокормителя клеща Dermacentor pictus // Мед. паразнтол. 1984. № 5. С. 70—74.

Левин М. Л. Биология голодных личинок таежного клеща (Ixodes persulcatus) в естественных условиях // Зоол. жури. 1987. Т. 66, вып. 3. С. 348—359.

Левин М. А., Коренберг Э. И., Ковалевский Ю. В. Результативность учета преимагинальных фаз таежного клеща (Ixodes persulcatus), основанного на их сборе с мелких млекопитающих // Зоол. жури. 1988. Т. 67, вып. 5. С. 665—667.

Левит А. В. Клещи надсемейства lxodoidea Северного Прикаспия //Тр. Ин-та зоологии АН КазССР. 1957. Т. 7. С. 15—58.

Леонович С. А. Электронно-микроскопическое исследование органа Галлера иксодового клеща Ixodes persulcatus (lxodidae) // Паразитология. 1977. Т. 11, вып. 4. С. 340—347.

Леонович С. А. Тонкое строение органа Галлера нксодового клеща Hyalomma asiaticum Р. Sch. et Е. Schl. (Parasitiformes, Ixodidae, Amblyomminae) # Энтомол. обозрение. 1978. T. 57, вып. 1. С. 221—226.

Леонович С. А. Ультраструктура глаз нксодового клеща Hyalomma asiaticum # Зоол. журн. 1979. Т. 58, вып. 2. С. 437—439.

Леонович С. А. Ориентационное поведение нксодового клеща Hyalomma asiaticum в условиях пустыни # Паразитология. 1986. Т. 20, вып. 6. С. 431—440.

Лотоцкий Б. В. Материалы по фауне, биологии клещей надсем. Ixodoidea в Гиссарской долине Таджикистана в связи с обоснованием мер профилактики пироплазмозов крупного рогатого скота # Тр. Тадж. фил. АН СССР. 1945. Т. 14. С. 69—121.

Лотоцкий Б. В., Соснина Е. Ф., Цвиленева В. А. О случаях глубокого погружения иксодовых клещей в кожу грызунов # Зоол. журн. 1959. Т. 38, вып. 3. С. 401—417.

Лутта А. С., Шульман Р. Е. Влияние микроклиматических условий луга и леса на выживаемость и активность Ixodes ricinus L. # Зоол. журн. 1958. Т. 37, вып. 12. С. 1813—1822.

Лыков В. А. Поведение Ixodes persulcatus в природных условиях Пермской области # Учен. зап. Перм, унта. 1966а. Т. 130. С. 137—148.

Лыков В. А. Влияние температуры на интенсивность расходования запасных питательных веществ у Ixodes persulcatus # Учен. зап. Перм, ун-та. 19666. Т. 130. С. 149—157.

Лыков В. А. Послезимовочная активация, обилие и физиологический возраст активизировавшихся клещей Ixodes persulcatus Р. Sch. в Пермской области # Учен. зап. Перм, ун-та. 1966в. Т. 130. С. 158—163.

Лыков В. А. Возрастной состав природной популяции Ixodes persulcatus Р. Sch. в южной тайге Пред- уралья # Зоол. журн. 1967. Т. 46, вьц* 1. С. 136—139.

Львов Д. К., Ильичев В. Д. Миграции птиц и перенос возбудителей инфекций. М., 1979. 270 с.

Марков А. А., Абрамов И. В. Итоги 20-летних наблюдений повторных циклов развития Babesia ovis в 44 поколениях Rhipicephalus bursa # Тр. Всесоюз. ин-та эксперим. ветеринарии. 1970. Т. 38. С. 5—14.

Марков А. А., Курчатов В. И. Мероприятия по борьбе с иксодовыми клещами # Ветеринария. 1949. № 3. С. 4—6.

Матущенко А. А., Рудакова С. А. Природные очаги болезни Лайма в отдельных ландшафтных зонах Западной Сибири # Проблемы клещевых боррелиозов. М., 1993. С. 133—136.

Мельникова Т. Г. Иксодовые клещи Крымского заповедника # Тр. Крым. фил. АН УССР. 1955. Т. 9, N° 3. С. 51—68.

Меринов В. А. Экология клеща Dermacentor nuttalli и его значение в эпизоотологии североазиатского рик- кетсиоза # Проблемы медицинской паразитологии и профилактики инфекций. М., 1964. С. 621— 643.

Миронов Н. П., Карпузиди К. С, Клименко И. 3., Колесников И. М., Лисицын А. А., Нельзина Е. М., Ши- ранович П. М., Ширяев Д. Т., Яковлев М. Г. Источники и переносчики чумы и туляремии. М., 1965. 195 с.

Мишаева Н. П., Азарова Н. А., Тарасенко А. Б. Особенности накопления и возможности хранения вируса клещевого энцефалита в иксодовых клещах # Мед. паразитол. 1990. № 1. С. 36—39.

Москвитина Г. Г., Коренберг Э. И., Спилман Э., Щеглова Т. В. О частоте генерализованной инфекции у взрослых голодных клещей рода Ixodes в очагах боррелиозов России и США # Паразитология. 1995. Т. 29. Вып. 5. С. 353—359.

Мусатов В. А. Хозяинно-паразитные отношения между животными-прокормителями и иксодовыми клещами (Ixodoidea: Ixodidae): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Алма-Ата, 1970. 36 с.

Мусатов В. А. Патология, обусловленная паразитированием иксодовых клещей иа животных # Ветеринария. 1978. №6. С. 57—61.

Наумов Р. Л. Привлекательность шерсти млекопитающих для самок таежного клеща Ixodes persulcatus # Рус. акорол. жури. 1996. Т. 4, вып. 1—2. С. 49—52.

Наумов Р. Л., Тутова В. П., Чунихин С. П. Иксодовые клещи и возбудитель клещевого энцефалита. Сообщ. 1. Взаимоотношения вируса с клещами рода Ixodes # Мед. паразитол. 1980. № 2. С. 17—23.

Наумов Р. Л., Гутова В. П., Чунихин С. П. Иксодовые клещи и возбудитель клещевого энцефалита. Сообщ. 3. Обобщение данных и некоторые выводы # Мед. паразитол. 1981. N° 1. С. 58—61.

Наумов Р. Л., Гутова В. П., Чунихин С. П. Экспериментальное изучение взаимоотношений позвоночных с вирусом клещевого энцефалита. Сообщ. 1. Крупные и средние млекопитающие # Мед. паразитол. 1983. № 3. С. 78—83.

Наумов Р. Л., Чунихин С. П., Гутова В. П. Экспериментальное изучение взаимоотношений вируса клещевого энцефалита с позвоночными. Сообщ. 2. Мелкие млекопитающие # Мед. паразитол. 1984. № 2. С. 83—86.

Нельзина Е. Н., Данилова Г. М. Rhipicephalus schulzei 01. (Ixodidae) — иоровый паразит малого суслика # Мед. паразитол. 1960. N° 3. С. 291—300.

Нельзина Е. Н., Протопян М. Г. Гиездово-иоровые биоценозы: место и значение в природных очагах чумы # Паразитологический сборник. Л., 1987. Вып. 34. С. 6—47.

Никитина Н. А., Аристова В. А. О защитных реакциях к клещам у грызунов # Мед. паразитол. 1964. № 2. С. 141—144.

Никифоров Л. П. Значение позвоночных в очаге клещевого энцефалита в Козульском районе Красноярского края # Вопросы эпидемиологии клещевого энцефалита и биологические закономерности в его природном очаге. М., 1968. С. 563—571.

Окулова Н. М. Биологические взаимосвязи в лесных экосистемах. М., 1986. 248 с.

Оленев Н. О. Паразитические клещи Ixodoidea фауны СССР. Л., 1931. 125 с. (Определители по фауне СССР; Т. 4).

Олсуфьев Н. Г. К экологии лугового клеща Dermacentor pictus Herm., о происхождении его очагов и путях их ликвидации в средней полосе Европейской части РСФСР # Вопросы краевой, общей, экспери- ментальной паразитологии и медицинской зоологии. М., 1953. Т. 8. С. 49—98.

Олсуфьев Н. Г., Дунаева Т. Н. Природная очаговость, эпидемиология и профилактика туляремии. М., 1970. 272 с.

Олсуфьев Н. Г., Каграманов С. В. О патогенном действии клеща Dermacentor pictus иа мышевидных грызунов # Эитомол. обозрение. 1947. Т. 29, вып. 3—4. С. 256—259.

Олсуфьев Н. Г., Петров В. Г. Кровососущие членистоногие и Francisella tularensis # Биологические взаимоотношения кровососущих членистоногих с возбудителями болезней человека. М., 1967. С. 200—218.

Оуэн X. Некоторые принципы палеогеографии # Биосфера. Эволюция, пространство, время. М., 1988. С. 82—108.

Павловский Е. Н. Микроорганизм, переносчик и внешняя среда в их соотношениях # Зоол. жури. 1947. Т. 26, вып. 4. С. 294—312.

Павловский Е. Н. Природная очаговость трансмиссивных болезней. М., 1964. 211 с.

Павловский Е. Н., Алфеева С. П. Патолого-гистологические изменения кожи крупного рогатого скота при укусе клеща Ixodes ricinus # Тр. Воеи.-мед. акад. им. С. М. Кирова. 1941. Т. 25. С. 153—160.

Панфилова И. М. Отношение иксодовых клещей (Ixodes persulcatus, Dermacentor silvarum, Haemaphysalis concinna) к свету # Зоол. жури. 1976. Т. 55, вып. 3. С. 371—377.

Панфилова И. М. Изменения в нейроэндокринной системе самок таежного клеща (Ixodes persulcatus) в период питания # Зоол. жури. 1980а. Т. 59, вып. 6. С. 851—858.

Панфилова И. М. Изменения в деятельности дейроэидокриииой системы питающихся самок таежного клеща Ixodes persulcatus (Parasitiformes,'Ixodidae) при отсутствии оплодотворения # Зоол. жури. 19806. Т. 59, вып. 8. С. 1137—1147.

Первомайский Г. С. О партеиогеиетическом развитии клещей сем. Ixodidae # Зоол. жури. 1949. Т. 28, вып. 6. С. 523—526.

Первомайский Г. С. Изменчивость пастбищных клещей (Acarina, Ixodidae) и значение ее для систематики # Тр. Всесоюз. эитомол. о-ва. 1954. Т. 44. С. 62—201.

Петров В. Г. Развитие пироплазм Babesiella bovis в клещах Ixodes ricinus и метод исследования клещей иа вирусоиосительство # III совещ. по паразитол. пробл.: Тез. докл. М.; Л., 1941. С. 29—31.

Петров В. Г. Экспериментальное изучение клещей Dermacentor marginatus и Rhipicephalus rossicus как переносчиков туляремии # Вопросы эпидемиологии и профилактики туляремии. М., 1958. С. 117— 123.

Петров В. Г. О траисовариальиой передаче возбудителя туляремии у клещей Dermacentor marginatus Sulz. # Мед. паразитол. 1962. № 1. С. 62—66.

Пионтковская С. /7., Коршунова О. С. Опыты инфицирования клещей Dermacentor marginatus и Dermacentor pictus риккетсией Провачека # Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. М., 1953. С. 29—33.

Плеханов Г. Ф., Купрессова В. Б., Трофимов J1. Г., Романенко В. Н. Поведение клеща Hyalomma asiaticum Р. Sch. et Е. Schl. при поиске объектов питания # Этология насекомых и клещей. Томск, 1977. С. 87—108.

Подборонов В. А/., Бердыев А. Защитные механизмы иксодоидиых клещей и их прокормителей (паразито- хозяиииые взаимоотношения). Ашхабад, 1991. 240 с.

Покровская Е. И. К биологии клеща Dermacentor marginatus в условиях Воронежской области # Зоол. жури. 1949. Т. 27, вып. 3. С. 225—230.

Покровская В. И. К экологии личинок и нимф клеща Dermacentor marginatus в условиях Воронежской области # Зоол. жури. 1951. Т. 30, вып. 3. С. 224—228.

Покровская В. И. К экологии клеща Dermacentor marginatus в Воронежской области # Зоол. жури. 1953. Т. 32, вып. 3. С. 435—440.

Померанцев Б. И. К вопросу о происхождении клещевых очагов в Ленинградской области # Вредители животноводства. М., 1935. С. 32—110.

Померанцев Б. И. Основные направления эволюции Ixodidea (Acarina) # Паразитологический сборник. Л., 1948а. Вып. 10. С. 5—19.

Померанцев Б. И. Географическое распространение клещей Ixodoidea и состав их фаун в палеоарктической области # Тр. ЗИН АН СССР. 19486. Т. 7. С. 132—148.

Померанцев Б. И. Иксодовые клещи (Ixodidae). Л., 1950. 224 с. (Фауна СССР; Т. 4, вып. 2).

Померанцев Б. И., Сердюкова Г. В. Экологические наблюдения иад клещами сем. Ixodidae — переносчиками весеиие-летиего энцефалита иа Дальнем Востоке # Паразитологический сборник. Л., 1948. Вып. 9. С. 47—67.

Равкин Е. С. Ящерицы как прокормители Ixodes persulcatus Р. Sch. в Северо-Восточном Алтае # Перелетные птицы и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск, 1969. С. 170—173.

Разумова И. В. Длительность жизни популяции голодных половозрелых клещей Dermacentor pictus Herm. # Мед. паразитол. 1966. N° 3. С. 293—298.

Разумова И. В. Физиологический возраст имаго иксодовых клещей и ускоренный метод его определения # Мед. паразитол. 1977. № 5. С. 557—566.

Разумова И. В. Усовершенствованный метод гистологического определения физиологического возраста иксодовых клещей (Ixodidae) # Паразитология. 1982. Т. 16, вып. 3. С. 209—218.

Разумова И. В. Физиологический возраст иксодовых клещей (понятие, методы определения, популяционно-экологические вопросы, перспективы прикладного использования): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1986. 23 с.

Разумова И. В. Аналитический экспресс-метод определения физиологического возраста клещей рода Ixodes # Мед. паразитол. 1987. № 6. С. 33—38.

Разумова И. В., Алексеев А. Н. Влияние физиологического возраста клещей Dermacentor marginatus (Ix- odidae) иа их заражение и проникновение вируса клещевого энцефалита в слюну # Паразитология.

1991. Т. 25, вып. 2. С. 147—155.

Репкина Л. В. Некоторые дополнения к методике определения возраста иксодовых клещей (иа примере Ixodes persulcatus Р. Sch. Западного Саяиа) # Мед. паразитол. 1971. № 1. С. 62—67.

Репкина Л. В. Динамика расходования голодными иксодовыми клещами запасных питательных веществ и взаимосвязь этого процесса с популяционной экологией иксодид: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1980. 16 с.

Репкина Л. В., Успенский И. В. Попытка установления некоторых популяционно-экологических характеристик Ixodes persulcatus (Ixodidae) по изменению физиологического возраста иксодовых клещей в течение сезона активности # Паразитология. 1980. Т. 14, вып. 2. С. 118—125.

Розенберг А. И. Места присасывания таежного клеща (Ixodes persulcatus) у детей и взрослых # Паразитология. 1984. Т. 18. вып. 5. С. 383—392.

Романенко В. Н. Экологические аспекты ориентации клеща Hyalomma asiaticum Р. Sch. et Е. Schl. при поиске объектов питания # Этология насекомых и клещей. Томск, 1979. С. 100—109.

Романенко В. Н. Роль химического и вибрационного стимулов в привлечении клещей Ixodes persulcatus к тропам # Пространственная ориентация насекомых и клещей. Томск, 1984. Т. 2. С. 124—127.

Романенко В. Н. Возможности химичояюй коммуникации у таежного клеща # Ориентация членистоногих. Томск, 1991. С. 87—103.

Рубина М. А., Бабенко Л. В. О развитии клеща Ixodes apronophorus # Зоол. жури. 1963. Т. 42, вып. 5. С. 670—673.

Рухкян М. Я. Возрастной состав популяции клеща Dermacentor marginatus в районе озера Севан # Паразитология. 1985. Т. 19, вып. 3. С. 181—185.

Рухкян М. Я. Зимовка клешей Dermacentor marginatus в условиях горной Армении # Паразитология. 1986. Т. 20, вып. 6. С. 479—482.

Рухкян М. Я. Вертикальные перемещения голодных имаго клеща Dermacentor marginatus # Паразитология. 1987. Т. 21, вып. 5. С. 680—683.

Савицкая Г. М. О распространении Ceratixodes putus (Ixodidae) на материковом побережье Дальнего Востока # Вести, зоологии. 1975. № 2. С. 85—86.

Савицкий Б. П. Дикие копытные как прокормители иксодовых клещей в Белоруссии # Паразитология. 1985. Т. 19, вып. 4. С. 314—316.

Семашко Л. Л. Полевой и домовой воробьи как носители клещей в Туркмении. Сообщ. 2 # Зоол. жури. 1961. Т. 40, вып. 7. С. 1070—1078.

Семашко Л. Л. К изучению экологии домового воробья в Южной Туркмении # Тр. Ашхабад. НИИ эпиде- миол. и гигиены. 1962. Т. 5. С. 225—233.

Сердюкова Г. В. Случай локального массового размножения клещей Hyalomma anatolicum anatolicum Koch в Таджикистане и их причины # Изв. Тадж. фил. АН СССР. 1945. Т. 6. С. 60—63.

Сидоров В. Е. Некоторые особенности взаимоотношений риккетсий Бернета с аргасовыми клещами # Развитие паразитологической науки в Туркменистане. Ашхабад, 1979. С. 110—126.

Сидоров В. Е. Обоснование методики инфицирования клещей и последующего их исследования # Вопросы природной очаговости болезней. Алма-Ата, 1983. Вып. 13. С. 84—94.

Синельщиков В. А. О фауне и экологии клещей семейства Ixodidae Павлодарской обл. целинного края Казахской ССР # Зоол. жури. 1964. Т. 43, вып. 7. С. 987—993.

Слонов М. Н. Вертикальное (поясное) распределение взрослых фаз некоторых видов иксодовых клещей в травяном покрове Южного Приморья в разные моменты сезона # Мед. паразитол. 1963. Ns 5. С. 526—533.

Соколов И. И. К вопросу оплодотворения у иксодовых клещей # Зоол. журц. 1956. Т. 35, вып. 4. С. 511— 528.

Стефуткина Л. Ф. Морфологические и вирусологические особенности инфекции вирусом клещевого энцефалита клеток и тканей иксодовых клещей: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1989. 24 с.

Суворов Е. К. Ixodes reduvius. Анатомический очерк # Тр. СПб. о-ва естествоиспыт. 1908. Т. 38, вып. 4. С. 139—239.

Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acarina, Ixodidae): Морфология, систематика, экология, медицинское значение / Под ред. Н. А. Филипповой. Л., 1985. 416 с.

Тимофеева А. А., Конькова К. В. Распространение иксодовых клещей на Сахалине и Курильской іряде # Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск, 1971. Т. 9. С. 327—338.

Тифлова Л. А. К биологии клещей Ixodes redikorzevi # Проблемы особо опасных инфекций. Саратов, 1972. Т. 6, вып. 28. С. 49—54.

У заков У. Я. Иксодовые клещи Узбекистана. Ташкент, 1972. 304 с.

Успенская И. Г. Иксодовые клещи Днестровско-Пругского междуречья. Кишинев, 1987. 144 с.

Успенский И. В., Репкина Л. В. Физиологический возраст и устойчивость к ДЦТ клещей Ixodes persulcatus Р. Sch. природной популяции # Паразитология. 1974. Т. 8, вып. 1. С. 3—11.

Успенский И. В.% Репкина Л. В. Наблюдения за спариванием и оплодотворением Ixodes persulcatus # Зоол. жури. 1978. Т. 57, вып. 7. С. 1092—1095.

Ушаков С. А., Ясаманов Н. А. Дрейф материков и климаты Земли. М., 1984. 206 с.

Федоров В. Г. О кровососущих клещах иа амфибиях и рептилиях Западной Сибири # Тез. докл. II акарол. совещ. Киев, 1970. Ч. 2. С. 185—186.

Филиппова Н. А. Иксодовые клещи подсем. Ixodinae. СПб., 1977. 396 с. (Фауна СССР; Т. 4, вып. 4).

Филиппова Н. А. Таксономический состав клещей семейства Ixodidae (Acarina, Parasitiformes) в фауне СССР и перспективы его изучения # Паразитологический сборник. Л., 1984. Вып. 32. С. 61—78.

Филиппова Н. А. Таксономические аспекты переноса возбудителя болезни Лайма # Паразитология. 1990. Т. 24, вып. 4. С. 257—267.

Филиппова Н. А. Иксодовые клещи подсем. Amblyomminae. СПб., 1997. 436 с. (Фауна СССР; Т. 4, вып. 5).

Филиппова Н. А., Панова И. В. Ревизия рода Dermacentor Koch фауны СССР и сопредельных территорий (Ixodoidea, Ixodidae) # Паразитологический сборник. Л., 1989. Вып. 35. С. 49—96.

Халанский А. С, Положихина В. Ф. О роли живородящей ящерицы в очагах клещевого энцефалита Пермской области # Клещевой энцефалит и другие арбовирусные инфекции. Минск, 1962. С. 137—138.

Хейсин Е. М. Поведение взрослых клещей Ixodes persulcatus в зависимости от температуры и влажности окружающей среды # Зоол. журн. 1953. Т. 32, вып. 1. С. 77—87.

Хейсин Е. М. Продолжительность цикла развития Ixodes ricinus в природных условиях Карело-Финской ССР # Тр. Карело-Фин. гос. ун-та. Петрозаводск, 1955. Т. 6. С. 92—101.

Хейсин Е. М., Кузнецова Т. К. Холодоустойчивость яиц, личинок и взрослых клещей Ixodes ricinus и Ixodes persulcatus # Тр. Карело-Фин. гос. ун-та. Петрозаводск. 1956. Т. 4. С. 116—130.

Хейсин Е. М., Лаврененко Е. Л. Продолжительность сосания крови и суточный ритм питания и отпадения самок Ixodes ricinus L. # Зоол. журн. 1956. Т. 35, вып. 3. С. 379—383.

Хейсин Е. М., Павловская О., Малахова Р. /7., Рыбак В. Ф. Продолжительность цикла развития Ixodes persulcatus в природных условиях Карело-Финской ССР # Тр. Карело-Фин. гос. ун-та. Петрозаводск, 1955. Т. 6. С. 102—123.

Хижинский П. Г. Активация, численность и продолжительность активной жизни клещей Ixodes persulcatus в лесах Красноярского края # Мед. паразитол. 1963. № 1. С. 6—13.

Хижинский П. Г. Расходование запасных питательных веществ голодными самками Ixodes persulcatus в течение их жизни # Мед. паразитол. 1968. № 3. С. 291—297.

Хозинская Г. А. Изучение экологических и вирусологических аспектов смешанной инфекции вирусами Повассан и клещевого энцефалита иксодовых клещей, позвоночных животных и культур клеток: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1986. 22 с.

Цвиленева В. А. Рыхлая соединительная ткань иксодовых клещей # Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1961. Т. 91, вып. 12. С. 79—88.

Цвиленева В. А. Архитектоника нервных элементов в мозге иксодовых клещей (Acarina, Ixodidae) # Энто- мол. обозрение. 1965. Т. 44, вып. 2. С. 241—257.

Чебанов С. М. Особенности ультраструктурной организации и морфогенеза риккетсий в аргасовых клещах в связи с проблемой симбиоза: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1972. 30 с.

Чиров И А. Паразитические членистоногие и позвоночные животные — резервуары возбудителей салмо- иеллезов. Фрунзе, 1984. 202 с.

Чиров П. А. Паразитические членистоногие и позвоночные животные как возможные хозяева салмоиелл и лестерий: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Л., 1985. 34 с.

Чумаков М. П. Вирусные геморрагические лихорадки. М., 1979. 190 с.

Чунихин С. /7., Леонова Г. Л. Экология и географическое распространение арбовирусов. М., 1985. 127 с.

Чунихин С. П., Стефутпкина Л. Ф„ Королев М. Б., Решетников И. А., Хозинская Г. А. Половая передача вируса клещевого энцефалита у иксодовых клещей (Ixodidae) # Паразитология. 1983. Т. 17, вып. 3. С. 214—217.

Шатас Я. Ф. Эколого-фаунистический очерк иксодовых клещей Сталинградской области в связи с новостройками # Зоол. журі

<< | >>
Источник: Балашов Ю.С.. Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций. — СПб.: Наука,1998. — 287 с.. 1998

Еще по теме Природная очаговость клещевых инфекций:

  1. Основные предпосылки возникновения инфекционных заболеваний.
  2. Энцефалит клещевой, западный
  3. Природная очаговость клещевых инфекций
  4. Введение ...................................................................................................................... 5
  5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
  6. ПОСВЯЩАЕТСЯ
  7. ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
  8. Треххозяинный клещ.
  9. Заражение сыпным тифом
  10. ФОРМЫ МИАЗОВ У ЧЕЛОВЕКА
  11. Очаги трансмиссивных болезней характеризуются по следующим признакам:
  12. Приложение IVНЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ ПО ЗАМЕНИТЕЛЯМ ИНСЕКТИЦИДОВ
  13. КЛЕЩЕВОЙ ЭНЦЕФАЛИТ
- Акушерство и гинекология - Анатомия - Андрология - Биология - Болезни уха, горла и носа - Валеология - Ветеринария - Внутренние болезни - Военно-полевая медицина - Восстановительная медицина - Гастроэнтерология и гепатология - Гематология - Геронтология, гериатрия - Гигиена и санэпидконтроль - Дерматология - Диетология - Здравоохранение - Иммунология и аллергология - Интенсивная терапия, анестезиология и реанимация - Инфекционные заболевания - Информационные технологии в медицине - История медицины - Кардиология - Клинические методы диагностики - Кожные и венерические болезни - Комплементарная медицина - Лучевая диагностика, лучевая терапия - Маммология - Медицина катастроф - Медицинская паразитология - Медицинская этика - Медицинские приборы - Медицинское право - Наследственные болезни - Неврология и нейрохирургия - Нефрология - Онкология - Организация системы здравоохранения - Оториноларингология - Офтальмология - Патофизиология - Педиатрия - Приборы медицинского назначения - Психиатрия - Психология - Пульмонология - Стоматология - Судебная медицина - Токсикология - Травматология - Фармакология и фармацевтика - Физиология - Фтизиатрия - Хирургия - Эмбриология и гистология - Эпидемиология -