Ткани внутренней среды

Ткани внутренней среды у иксодовых клещей представлены рыхлой соединительной тканью, жировым телом и гемолимфой (Алтае..., 1979). К этой же группе образований можно отнести базальные мембраны и соединительнотканные оболочки внутренних органов.

Жировое тело иксодид в межлиночный период развито относительно слабо. Это, вероятно, объясняется тем, что ряд его функций принимают на себя пищеварительные клетки средней кишки. Жировое тело иксодид достигает значительного развития только в период повышенной метаболической активности, охватывающей периоды питания, подготовки к линьке и линьки. В это время оно представлено клеточными тяжами, состоящими из 1—2 рядов клеток и располагающимися в гемоцеле. Особенно многочисленны его элементы в районе крупных трахейных стволов, так что это образование принято называть «трахейным комплексом». В жировом теле обычно выделяют центральную и периферическую части. К первой из них относят парагонадное жировое тело, а ко второй — «трахейный комплекс» и тяжи клеток, лежащие под гиподермой.

Гистологические особенности жирового тела довольно подробно исследованы у нескольких представителей подсем. Amblyomminae, а также у /. scapularis и /. соокеі (Цвиленева, 1961; Obenchain, Oliver, 1971; Атлас..., 1979). В светоопти- чбеких исследованиях в нем обычно выделяют 2 типа клеток, отличающихся друг от друга по степени базофилии и количеству гранул запасных питательных веществ. Как показали электронно-микроскопические исследования, основную массу жирового тела у таежного клеща и других иксодид составляют клетки, в которых откладываются резервные вещества.

Второй тип клеток жирового тела представлен нефроцитами. Они гораздо менее многочисленны по сравнению с клетками предыдущего типа. Нефроциты членистоногих обычно рассматривают как экскреторные органы, дополнительные к мальпигиевым сосудам и способные к избирательному поглощению белков и некоторых других веществ из гемолимфы. По данным прижизненных исследований, у иксодид эти клетки могут поглощать из гемолимфы аммиачный кармин и другие красители

тпс

Рис. 13. Строение жирового тела нимфы иксодового клеща.

бм — базальная мембрана; гэр — гранулярный эндоплазматический ретикулум; и — инвагинация; кг — комплекс Гольджи; лв — липидное включение; м — митохондрия; нфц — нефроцит; нпв — вакуоли с содержимым низкой электронной плотности; on — окаймленный пузырек; пв — электрон но-плотные вакуоли; ти — трубчатая инвагинация; тпс — трубчатая

плотная структура; я — ядро.

(Obenchain, Oliver, 1971). По своей ультраструктуре они сходны с нефроцитами насекомых и других членистоногих. Особенности их ультратонкого строения свидетельствуют о высокой эндоцитозной активности (Атлас..., 1979). Поверхностная мембрана нефроцитов образует многочисленные инвагинации, а в кортикальном слое цитоплазмы содержится большое количество окаймленных пузырьков (рис.

Важная особенность жирового тела иксодовых клещей — отсутствие в нем интенсивных процессов резорбции в период линьки (в отличие от насекомых, у которых большая часть клеток в это время лизируется). Возможно, что это является одним из обстоятельств, обеспечивающих трансфазную передачу микроорганизмов.

В состав гемолимфы входят плазма и форменные элементы — гемоциты. Последние у всех наземных членистоногих выполняют, с одной стороны, функции, аналогичные таковым лейкоцитов позвоночных, а с другой — функции фибробластов. Они участвуют в защитных реакциях организма на патогенные микроорганизмы, в резорбции тканей в процессе метаморфоза, принимают участие в свертывании гемолимфы и образовании тромбов при повреждении тела животного. Кроме того, некоторые виды гемоцитов, по-видимому, играют роль в образовании неклеточного вещества соединительнотканных оболочек внутренних органов.

В гемолимфе клещей Н. asiaticum (Атлас..., 1979), /. persulcatus (Таежный клещ..., 1985) и 7. ricinus (Kuhn, Haug, 1994) обнаружены 4 типа клеток. Строение их сходно у всех иксодид. Прогемоциты отличаются наименьшими размерами (2— 14 мкм в диаметре) и имеют сферическую форму. Большую часть клетки занимает шаровидное ядро, окруженное узкой цитоплазматической зоной, бедной органоидами. У взрослых клещей на долю прогемоцитов приходится не более 1 % от всех гемоцитов, у личинок и нимф они более многочисленны и, вероятно, являются камбиальными элементами.

Плазматоциты (рис.

Гранулоциты I типа (рис. L4*, 2; табл. XXIV, 3) составляют 20 % форменных элементов. Они имеют сферическую форму и образуют многочисленные тонкие псевдоподии. Их цитоплазма богата элементами шероховатой эндоплазматической сети и аппарата Гольджи. В ней также заключены многочисленные включения, из которых выделяются крупные веретеновидной формы до 6 мкм длиной. Часть включений обладает лизоцимной активностью. Кроме того, гранулоциты I способны к фагоцитозу частиц латекса.

В гемолимфе преобладают гранулоциты II типа (60 %). Они имеют диаметр от 10 до 30 мкм, сферическую или слабо вытянутую форму (рис. 14, і; табл. XXIV, 4). Цитоплазма их заполнена сферическими включениями диаметром до 2 мкм. Во многих гранулоцитах II обнаружены включения гликогена, особенно многочисленные в конце питания. Гранулоциты II участвуют в инкапсуляции чужеродных частиц и в заживлении ран.