Субмикроскопическая организация коры больших полушарий головного мозга.
Кора головного мозга является местом межнейрональных связей, местом синаптического переключения дистантных и коротких нервных связей. Все эти связи образуют сложный нейропиль. Электронномикроскопически наибольшую площадь коры мозга (по сравнению с площадью, занимаемой телами клеток) занимает масса пресинаптических терминалей аксонов, дендритных разветвлений и глиальных отростков.
Эти структурные единицы покрыты собственными непрерывными одинарными мембранами, т. е. закономерно изолированы друг от друга. Вся масса означенных клеточных отростков в сверхтонких срезах напоминает «мозаику» (рис. 11) (Микеладзе, 20). В ней трудно проследить один какой-либо отросток на сравнительно большом расстоянии. Крупные стволы дендритов, а также отростки астроцитов в отдельных срезах можно проследить на расстоянии от 4 до 16 мк. Наибольшей извилистостью характеризуются аксонные терминали и их коллатерали.Пресинаптический терминальный отросток аксона, лишенный миелиновой оболочки, находится своей одинарной мембраной (синапсолемой) в непосредственном контакте с такой же одинарной мембраной постсинаптического участка. Промежуток между этими мембранами, так называемая «синаптическая щель», обычно 200—300 А ширины. Синаптические мембраны проявляют повышенную осмиофильность на всем протяжении их контакта (синапс I типа) или на ограниченном участке (синапс II типа по Грею) (21). В последнем случае осмиофильность обнаруживает примерно J/4—1/5 часть всей длины синаптического контакта (рис. 12). В синаптической щели нередко расположена плотная также осмиофильная полоса (несколько ближе к постсинаптической мембране) или же синаптическая щель может быть даже сжатой и синаптические мембраны плотно прилегают друг к другу. Тепер. находят, что вся синаптическая структура сложно меняется в зависимости от функционального состояния. Количество и расположение синаптическнх пузырьков, плотность синаптических мембран и ширина и длина щели между ними и т.
д. меняются в связи с возбуждением (Дьячкова, 27).Пре- и постсинаптические участки содержат характерные субмикроскопические включения. В пресинаптическом постоянно наблюдаются синаптические пузырьки, а также митохондрии, реже отдельные фибриллы или мелкие трубочки. В постсинаптическом участке наряду с осмиофильной массой могут наблюдаться крупные единичные пузырьки, митохондрии, мультивезикулярные тела, подповерхностная цистерна, шипиковый аппарат. Последние структуры описаны Греем (22) для аксодендритических синапсов на шипиках в коре больших полушарий млекопитающих (Смирнов, 23). Характерно, что шипиковый аппарат более примитивен в древних отделах, коры.
19
Ультраструктура синапсов в определенной мере зависит от места их локализации на нейроне (см. рис. 30). Пресинаптические терминали и их коллатерали особенно многочисленны в нейропиле в некотором отдалении от тел нейронов и глиальных клеток, в области терминальных разветвлений дендритов (рис. 11). Эти участки особенно обширны в коре головного мозга и являются характерной чертой ее ультраструктуры. Здесь пресинаптические терминали отличаются и в сравнительно анатомическом отношении. Так, у обезьян и собак в этих участках заложено большее число пресинаптических терминалей меньшего объема, чем у кошек или морских свинок. Вместе с этим в этих участках нейропиля встречаются почти все варианты синаптических контактов; один пресинаптический терминальный отросток может образовывать два или три синаптических контакта на различных постсинаптических дендритных отростках, или наоборот, один терминальный бутон дендрита находится в синаптическом контакте с различными пресинаптическими терминалями. Пресинаптические терминали могут образовывать синаптические контакты между собою, в результате этого в коре больших полушарий можно в большом количестве наблюдать аксо-аксональные синапсы.
Стволы дендритов покрыты одним слоем однообразных (I тип) в качественном отношении пресинаптических терминалей, образуя целые «манжеты» (Сентаготай, 24), которые в сверхтонких срезах имеют вид округло-угловатых «клавишей» (Микеладзе, 25—26).
На дендритах синапсы контактируют с шипиками. Строение последних неодинаково, как и контактирующих с ними синапсов. В одном шипике имеется одна или несколько митохондрий, в других они отсутствуют (рис. 30).На теле клетки нейронов обычно расположены синапсы II типа по Грею. Нейроны коры головного мозга в этом отношении на сегодня еще не отдифференцированы, но известно, что частота аксосоматических синапсов у различных нейронов коры головного мозга бывает различной.
Соотношение нервных (дендриты и пресинаптические терминали) и глиальных (астроциты) отростков в различных слоях коры мозга различно, например, в шестом слое на границе с подлежащим белым веществом в срезах глиальные отростки преобладают над синаптическими связями, но в целом отростки протоплазматических астроцитов не существуют вне нейропиля и они исчезают в начале же белого вещества, ультраструктура которого сравнительно однообразна.
Ультраструктура молекулярного слоя отличается от ультрас1руктуры нижележащих слоев коры мозга. Этот слой отличается наличием пакетов тончайших (примерно до 400 А в диаметре) параллельных аксонных терминалей; щели йежду аксолемой этих терминалей часто меньше величины обычных межклеточных щелей в 200 А. Часто встречаются единичные крупные миелиновые волокна с многочисленными мембранами миелиновой оболочки (рис. 13).
Синаптические мембраны на дендритных терминалях часто инвагинированы, например, в сторону пресинаптических терминалей (рис. 12). Местами синаптические связи полностью окружены глиальными отростками, в других случаях до одного десятка пресинаптических терминалей расположены плотно в непосредственном контакте друг с другом без разграничивающих их глиальных отростков.
Дендритные стволы, их разветвления и шипики на них не одинаково часто наблюдаются в различных участках коры, например, в лобной области коры в сверхтонких срезах чаще встречаются многочисленные тонкие дендритные ветвления, тогда как это не наблюдается в грушевидной извилине, где крупные ветви дендритов бедны разветвлениями.
В средних слоях коры мозга дихотомически делящиеся глиальные отростки (астроцитов) нередко разграничивают нейропиль на отдельные маленькие синаптические участки, т. е. на участки, где заложены почти исключительно пресинаптические терминали и дендритные отростки. Отростки олигодендроцитов также делятся дихотомически, но они сравнительно
20
коротки и не проникают далеко в нейропиль и обычно расположены вокруг тел нейронов, кровеносных сосудов и миелиновых оболочек, образуя с ними непосредственные контакты.
В вышеизложенном кратком очерке тонкой структуры коры большого мозга мы имели в виду дать некоторые необходимые сведения для понимания происхождения основных функций этой коры. Но мы не ограничиваемся этими сведениями, в последующих главах будут приводиться другие фактические сведения о тончайшей структуре нервных элементов коры и об их изменениях в связи с деятельностью.