РЕГЕНЕРАЦИЯ

Регенерация (отлат. regeneratio — возрождение) — восстановление структурных элементов ткани взамен погибших.

B биологическом смысле регенерация представ- ляетсобой приспособительный процесс,выработанный в ходе эволюции и присущий всемуживому.

Классификация. Различают три вида регенерации:

—физиологическую;

—репаративную;

—патологическую.

Клетки большинства органов и тканей продолжа- ютделиться и дифференцироваться во время всей его жизни. B норме ростидифференцировкауправляются таким образом, чтобы поддерживалась нормальная структура специфической ткани. B тканях, которые характеризуются непрерывной потерей клеток (кожа,сли- зистая оболочка кишечника, кровь),лабильныестволо- вые, камбиальные клетки делятся, образующиеся клетки дифференцируются и заменяют потерянные в процессе нормальной жизнедеятельности клетки (физиологическая регенерация). Восстановление структуры может происходить на разных уровнях — молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом и органном, однако всегда речь идет о возмещении структуры, которая способна выполнять специализированную функцию. Регенерация — это восстановление как структуры, так и функции.

Репаративная, или восстановительная регенерация — это восстановление клеток и тканей взамен погибших риразультате различных патологических процессов. Механизмы репаративной и физиологической регенерации едины, репаративная регенерация — это усиленная физиологическая регенерация. Однако, побуждаемая патологическими процессами, репаративная регенерация имеет некоторые качественные морфологические отличия отфизиологической. Репаративная регенерация можетбыть полной и неполной.

Полная регенерация, или реституция, характеризуется возмещениемдефекта тканью, которая идентична погибшей. Она развивается преимущественно в тканях, где преобладает клеточная регенерация.

При неполной регенерации, или субституции, дефект замещается соединительной тканью, рубцом.

Патологическая регенерация — это извращение регенераторного процесса, нарушение смены фаз пролиферации и дифференцировки. Патологическая регенерация проявляется в избыточном или недостаточном образовании регенерирующей ткани (гипер — или гипорегенерация). Примерами ее могут служить образование келоидных рубцов, избыточная регенерация периферических нервов (травматические невромы), избыточное образование костной мозоли при срастании перелома, вялое заживление ран (хроническиетрофичес- кие язвы голени в результате венозного застоя) и др.

Морфогенез регенераторного процесса складывается из двух фаз — пролиферации и дифференцировки. B фазу пролиферации размножаются молодые, недифференцированные клетки. Эти клетки называются камбиальными, стволовыми клетками или клетками- предшественниками. Деление клеток продолжается до тех пор, пока не будет заполнен дефект ткани. B фазу дифференцировки молодые клетки созревают, происходит их структурно-функциональная специализация.

Клетки организма на основании их регенераторной способности делятся на три группы — лабильные, относительно стабильные и постоянные.

Лабильные клетки (митотически активные клетки). Примеры лабильных клеток: базальные эпителиальные камбиальные клетки всехтипов эпителия и гемопоэтические стволовые клетки в костном мозге.

Лабильные клетки обычно делятся активно в течение всей жизни,являясь источником для восстановления клеток, которые непрерывно погибают. Лабильные клетки имеют короткий G₀ период (период отдыха или межмитотичёский период). Непрерывная потеря зрелых клетокданной ткани — непрерывный стимул для вхождения неактивных клеток в митотический цикл. Зрелые дифференцированные клетки в этих специфических тканях не могут делиться; их количество поддерживается делением их стволовых лабильных клеток.

Повреждение ткани, содержащей лабильные паренхиматозные клетки, сопровождается быстрой регенерацией. Например, хирургическое удаление эндометрия при кюретаже или физиологическая потеря эндометрия втечение менструации сопровождается полной регенерацией клеток отбазального герминативного слоя в течение нескольких дней. Разрушение эритроцитов в периферической крови (гемолиз) стимулирует гиперплазию клеток-предшественников гемопоэза в костном мозге, что в результате приводит к регенерации разрушенных красных клеток крови. Регенерация в тканях с лабильными клетками происходиттоль- ко тогда, когда после повреждения остается достаточ- ноеколичестволабильныхклеток. B примере, приведенном выше, чрезмерноусердный хирургический кю- ретаж эндометрия, при котором удаляется весь эндо' метриальный слой, включая базальный, приводит к невозможности регенерации. Заживление тогда происходит путем формирования рубца, что ведет к нарушениям менструального цикла и бесплодию. Еще пример: радиоактивное излучение или высокиедозы некоторых лекарств, могутуничтожить все клетки-предшественники гемопоэза в костном мозге и тогда регенерация невозможна, и это приводит к развитию апластической анемии.

Относительно стабильные клетки (обратимо постмитотические или «покоящиеся» клетки) — примерами относительно стабильных клетокявляются паренхиматозные клетки наиболее важных железистых органов (печень, поджелудочная железа) и мезенхимальные клетки (фибробласты, эндотелиальные клетки). Относительно стабильные клетки обычно имеют длительный срок существования и поэтомухарактери- зуются низкой митотической активностью. Они остаются в фазе G₀ в течение длительного времени (часто годами), но сохраняют способность к делению, входя в митотический цикл по мере возникновения потребности. B отличие отлабильных клеток, которые являются недифференцированными клетками и делятся часто, а созреваютистановятся функционирующими ихдочер- ние клетки,относительно стабильные клетки дифференцированы и являются функционирующими клетками, которые возвращаются к делению только при необходимости.

Регенерация в тканях, образованных из относительно стабильных клеток, требует наличия достаточного количества жизнеспособной ткани для обеспечения регенерации паренхиматозных клеток,атакжетре- бует сохранности соединительнотканной основы ткани. Повреждения почек иллюстрируют потребность B сохранной соединительнотканной основе. При избирательном некрозе клеток канальцев почки (острая почечная недостаточность) с сохранением соединительнотканной основы почечных канальцев регенерация происходитбыстро, и потерянные клетки заменяются путем деления выживших клеток канальцев. C другой стороны, когда происходит некроз и паренхимы, и соединительной основы ткани (инфаркт почки), регенерация невозможна и заживление происходит путем формирования рубца.

Постоянные клетки (необратимо постмитотические клетки). Примерами постоянных клеток являются нейроны в центральной и периферической нервной системе и клетки миокарда. Постоянные клетки не имеют никакой способности митотического деления в постнатальной жизни.

Повреждение постоянных клеток всегда сопровождается формированием рубца. Полнаярегенерация невозможна. Потеря постоянных клеток поэтому необратима и, если некроз обширный, это может приводить кнарушениюфункцииорганов.