ВАЖНЕЙШИЕ КАТЕГОРИИ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫХ И КОМПЕНСАТОРНЫХ АКТОВ B ФИЗИОЛОГИИ И ПАТОЛОГИИ

Трудно дать какой-либо твердо установленный перечень физиологических отправлений, регулирующих акты приспособительного значения, так как по сути дела все физиологические отправления являются приспособительными и, по-видимому, все патологические процессы и болезни представляют собой в принципе лишь своеобразное проявление или нарушение, т.е.

Важнейшими закономерностями, закрепленными в процессе эволюции, являются нижеследующие.

Работа автоматических, саморегулирующих аппаратов и систем тела. Сюда относятся акты внешнего и внутреннего дыхания, деятельность сердечно-сосудистой системы, физико-химические константы тканей внутренней среды, обмена веществ и т. п. (саморегуляция бгохимических превращений).

Многие из этих приспособительных, глубоко автоматизированных механизмов родятся уже готовыми на свет — сосание, глотание, чихание.

Регуляция температуры, кровяного давления, морфологического и химического состава крови, pH внутренней среды, секреторных функций и т.д. — все эти отправления, имеющие безусловно рефлекторную основу, являются физиологической предпосылкой и для явлений патологических — таких, как лихорадка, лейкоцитоз, рвота, понос, катар, одышка, ацидоз, алкалоз, гипо- и гипертония, гипо- и гиперфункция эндокринных органов и т. п.

По существу своему эти феномены подразумевающие специфическую и очень тонкую морфологическую дифференцировку соответствующих тканей и органов, являютсяприспособительнымщт.е. отражающими какую-то меру приспособления организма к определенным условиям существования индивидуума. Лихорадка, например, отражает закономерный для течения данной инфекционной болезни уровеньтеплорегуляции и обмена веществ, одышка— состояние гиперкапнии, асфиксии, гипертония — какие-то особенности обмена, внутренней секреции, мочеотделения и т.д.,требующие более высокого кро- вяногодавления.

Принцип автоматизма и саморегуляции, будучи одним из древнейших в эволюции, тесно связан с нервнорефлекторной деятельностью организма и его органов, с подчеркнутой ритмичностью и периодичностью этой деятельности. И вся «условнорефлекторная регуляция работы внутренних органов протекает на фоне непрестанной безусловнорефлекторной и автоматизированной регуляции этой работы» (А. Г. Иванов-Смоленский).

Ритм и периодика деятельности органов тела являются одной из важней- шихфизиологических закономерностей, характеризующих общийзаконавто- матической саморегуляции, поскольку именно ритмическая деятельность(воз- буждение —торможение, систола—диастола, вдох—выдохит.д.)для организма особенно легка и выгодна в функциональномиэкономическом отношении.

Смена различных функциональных фаз, свидетельствующая об антагонистичности процессов, характеризует ритмы и волнообразность течения соответствующих явлений.

B физиологических условиях ткани и органы бывают «способны втянуться в новый ритм, в новые, более высокие темпы работы, если на них падают более высокие ритмы стимулов» (А. А. Ухтомский). B патологических условиях эти ритмы могут испытывать существенные изменения, более или менее далекие от привычной деятельности. Таковы явления тахикардии и брадикардии, апноэ и гиперпноэ, не говоря об аритмиях, экстрасистолах, мерцании камер сердца и т. п.

B этих изменениях ритмической деятельности, с одной стороны, отражаются приспособительные тенденции организма, компенсирующие анатомические и функциональные дефекты. C другой стороны, они отражают то или иное нарушение, иногда полное выпадение этих приспособительных тенденций, т.е. очевидную декомпенсацию, как это, например, имеет место при мерцательной аритмии желудочков сердца, при блоке проводящих систем и т.

Каждому органу, каждой функциональной системе тела присущи собственные ритмы и свой диапазон в отношении способностей создавать ритмы и изменять ритмичность своей деятельности, т.е. приспосабливаться к наличным условиям. Высокие спортивные достижения указывают, например, на высокие показатели в деятельности сердца, легких, скелетной мускулатуры, т.е. на возможность тренировки приспособительных актов, расширения их диапазона. Желудочно-кишечный тракт может исправно функционировать в условиях как недостаточного, так и избыточного питания. Ферментные системы желудочно-кишечного тракта могут в широком плане приспосабливаться к роду пищи.

Однако клиника и патология учатнас, какчасто компенсаторно-приспособительное напряжение, создаваемое в функциональных системах тела и в отдельных органах, перерастает в свою противоположность, т.е. переходит в декомпенсацию. Острое расширение и паралич сердца могут быть результатом чрезмерного физического напряжения, а также следствием нарастающего порока клапанов.

При нарушениях режима питания симптомы декомпенсации особенно ярко выступают в поджелудочной железе(острый некроз,«геморрагический панкреатит»), которая труднее других органов адаптируется к новым условиям питания, например к диете с избытком жиров. Известно, что крутые переходы от одной диеты к другой могут вести к серьезным последствиям. Завороты кишечника, разрыв желудка—сравнительно нередкое явление в периоды войн и социальных потрясений, когда люди, приспособившиеся к полуголодному режиму, неожиданно предаются излишествам в еде. Атрофия слизистой оболочки и мускулатуры желудка, анацидные состояния, диссоциация отдельных секреторных полей желудка (И. П. Павлов) и другие симптомы адаптации к полуголодному режиму питания помогают понять роковое значение того функционального несоответствия, которое возникает между реальными возможностями пищеварения (сложившимися у голодающего) и изобилием пищи.

Интересно, что у животных, приспособившихся к периодическому или длительному голоданию, наблюдается усиление процессов метаболизма; у них же образуются в печени запасы белка и гликогена в порядке приспособительного резервирования (П.

Как известно, в процессе адаптации в организме животного могут вырабатываться особые ферменты в ответ на изменения диеты или на действие ядов, лекарственных веществ, например антибиотиков. Организм может адаптироваться к различным уровням кислорода, создавать новые уровни энергетических и пластических процессов, какэто с очевидностью выступает при гликолизе в аэробных и анаэробных условиях.

Ha примере уремии вскрывается способность организма выходить из создавшихся «затруднений» путем мобилизации самых различных органов (кишечник, легкие, кожа и т.п.), в норме не несущихфункции выделения азотистых шлаков.

Особенно широк диапазон приспособительных реакций в кровеносной системе. Примером изумительной пластичности кровеносной системы могут служить сужения аорты у места впадения в нее боталлова протока (см. рис. 45, 46).

Наблюдаемые здесь изменения калибров артериальных сосудов системы подключичных артерий, перестройка их структур, изменения в направлениях кровотока в межреберных артериях, превращающихся по своей структуре как бы в «микроаорты», могут полностью ликвидировать симптомы непроходимости аорты.

K числу тонких приспособительных реакций кровеносной системы относится формирование замыкательных артерий с присущими им гемодинамическими функциями (рис. 91), а также артерио-венозных анастомозов

Рис. 91. Формирование замыкающей артерии в междольковой ткани легкого при эмфиземе.

Рис. 92. Схема гломуса мякоти пальца (по Массону)

A.ag- артерия поверхностной сети(претерминальная)Л.ра — ее сосочковые терминальные веточки распадаются на капилляры; A.ge — приносящая артерия гломуса проникает в последний, ограниченный слоем рыхлой клетчатки. Эта артерия является началом артерио-венозного гломусного анастомоза, принимая здесь извитой характер.

гломусного типа (рис. 92—93), являющихся гемохимическими нейрорецепторными приборами, регулирующими периферическое кровообращение. Количественная и качественная (структурная) лабильность этих приборов подчеркивает чрезвычайное разнообразие физиологических моментов, лежащих в основе их возникновения. Следует различать артерио-венозные анастомозы двоякого типа: замыкающие артерии, несущие гемодинамические функции, продуцируют вазоактивные вещества типа ацетилхолина ; замыкающие артерии гломусного типа, которые несут функции хемо-и прессорецепторов [Шорн (J. Schorn, 1959)]. B настоящее время выяснилось, что эпителиои- дные, т. e. специфически модифицированные мышечные клетки артериовенозных анастомозов встречаются и за пределами последних.

Рис. 93. Гломусная опухоль. Эпителиоидноклеточное превращение гладких мышечных волокон в клубке артериол, образующих гломус.

Значительная часть феноменов, относимых нами к патологическому акушерству, как внематочная беременность, родовая травма матери и плода, атонические состояния матки и т.п., относятся к тем или иным дефектам приспособительных механизмов, характеризующих нормальную беременность, роды и послеродовой период. Эти механизмы обусловлены, как известно, специфической и очень сложной перестройкой иннервации, гормонального состояния и всего двигательного аппарата половых путей.

Очень вероятно, что и внематочная (трубная) беременность связана с распространением децидуального, по существу приспособительного, метаморфоза слизистой оболочки матки натрубы (рис. 94) к 15—18-му дню после начала менструации, т.

Способность к выравниванию органических дефектов, например в связи с травмой, явствует уже из того, что животному можно удалить без ущерба для его здоровья ⁹/іо коры надпочечников, одно легкое, ³/₄ печени, ⁴/₅ щитовидной железы.

Очень широкий диапазон приспособительных реакций, способных выравнивать большие органические изъяны в структурах, отмечается в центральной и периферической нервной системе. Собаки, лишенные коры одного полушария, в отношении высшей нервной деятельности существенно ничем не отличаются от нормальных животных (И. С. Розенталь). Даже у животных, лишенных коры обоих полушарий, можно выработать некоторую дифференцировку условных рефлексов. Лягушка, лишенная головного мозга, при раздражении ноги в воде плавает, ползает по столу (И. M. Сеченов), т.е. производит целесообразные движения; к действиям такая лягушка не способна. Только разрушение афферентации приводит к выпадению сложных приспособительных актов.

Одной из замечательных форм приспособления человека и животных к воздействию внешних факторов является выработка временных связей и условных рефлексов (И. П. Павлов). C помощью этих рефлексов создаются

Рис. 94. Приспособительный децидуальный метаморфоз слизистой оболочки трубы при беременности B другой трубе-

и закрепляются сложные биологически целесообразные приспособительные реакции с той же тенденцией к автоматизации механизмов их осуществления.

Закрепляются не только реакции, относимые нами к области нормальной физиологии, но и реакции, протекающие в патологических условиях. Следовательно, условные рефлексы, как и другие стихийно развивающиеся реакции, будучи вполне закономерными, отнюдь не всегда должны быть индивидуально, т.е. клинически, целесообразными. Раздражители, возникающие во внутренней среде организма, обычно безвредные или полезные, могут приобретать характер патогенных условных раздражителей, вызывающих такие же болезненные явления, как и сочетавшийся с ними безусловный раздражитель. K тому же образование временных связей присуще, по- видимому, всем органам тела как выражение их свойства всегда очень тонко приспосабливаться к обстоятельствам, при которых они работают (И. П. Павлов).

Очень большое значение в осуществлении сложных приспособительных актов принадлежит Э H д о к p И H н о й системе и ее тесным связям с нервной системой. Ha примере адаптационного (аварийного) синдрома Селье, а также катаболической реакции на любую травму хорошо вскрывается значение органов внутренней секреции и нервной системы во всех случаях, когда организм внезапно ставится на грань катастрофы.

Синдром, описанный Селье, рисуется этим автором как своеобразная «реакция тревоги» (или реакция напряжения — Stress), состоящая в основном из двух звеньев, а именно выделение гипофизом адренокортикотропного гормона и последующее выделение корой надпочечников кортикоидов противошокового действия. Недооцениваемый Селье нейросекреторный и рефлекторный акт со стороны ганглиозных клеток гипоталамуса, по-видимому,пред- шествует секреторному акту со стороны гипофиза.

Изучение гистологических изменений в надпочечниках людей, претерпевших высшие формы напряжения (смертельная инфекция, обширные ожоги тела и т.д.), показало, что процесс приспособления организма к таким состоя- ниям.сопровождается липоидным истощением и цитолизом клеток коры надпочечников, высоким уровнем кортикоидов в плазме, массовым распадом лимфоцитов [Фрюлинг (Friihling, 1959) с сотр.], с чем связано освобождение аминокислот, важных для построения и функции органов. Однако декомпенсацию приспособительных реакций следует усматривать не столько в истощении надпочечников, их стероидов, сколько в параличе самой стимуляции продукции кортикостероидов, их синтеза, резервирования, освоения и выделения другими органами тела.

Рис. 95. Пролиферация плазматических клеток по ходу капилляров клетчатки бедра на 11-й день сыпного тифа (препарат К. M. Даниловой).

Типичным проявлением выпадения stress-реакции служит аддисонова болезнь, наблюдаемая при недостаточности надпочечников. Отсутствие соответствующих гормонов не позволяет производить у этих больных даже легкие операции, например экстракцию зубов.

Рис. 96. Плазматизация макрофагов на 28-й день брюшного тифа; клетчатка бедра (препарат K- M. Даниловой).

Катаболическая реакция Казбертсона (D. Cuth- bertson) на травму (бытовую, военную, оперативную) заключается в мобилизации белков тела, особенно в первые 10 дней. Потери азота, фосфора, серы в основном идут за счет мышечного белка. По сути дела речь идет о мобилизации внутренних белковых ресурсов как частном выражении той же «ре- акциитревоги». Отрицательный баланс азота охватывает период около 35 дней и не может быть предотвращен какой-либо диетой.

K числу важнейших приспособительных актов, сформировавшихся в процессе многовекового соприкосновения человека с внешним миром, относится И M M у H и т e т, будет ли он врожденный (естественный) или приобретенный.

B последнем случае вскрывается способность организмов к выработке индивидуальных приспособлений, ограничивающих возможности заболевания при постоянном контакте с различными факторами внешней среды.

Как индивидуальный, так и видовой иммунитет не является стабильным фактором приспособления. Это динамическое понятие, органически связанное с общим состоянием организма, состоянием некоторых его систем, в первую

Рис. 97. To же при септикопиемии (препарат К. M. Даниловой).

очередь системы крови, главным образом лимфоретикулярной ткани.

Основными продуцентами антител,^[99] в частности агглютининов, являютсяплаз- матические клетки, которые могут возникать, по-видимому, из любых клеток мезенхимы (лимфоцитов, моноцитов, гистиоцитов, фибробластов).

Плазматические клетки, — писал А. А. Максимов (1902), —это «метаморфози- рованные полибласты», их особое «функциональное», «переходящее» состояние. Теперь мы знаем, что появление или скопление плаз-

Рис. 98. Отсутствиемакрофагальной иплазмоцитарной реакции в рыхлой клетчатке бедра при токсическом гриппе (препарат К. M. Даниловой).

матических клеток в очаге воспаления или в лимфоретикулярной ткани, например в регионарных лимфатических узлах при вакцинации, свидетельствует об активном иммунологическом процессе (рис. 95, 96, 97, 98).

B этом легко убедиться путем изучения состояния рыхлой соединительной ткани (в любой части тела) при острых инфекционных заболеваниях (см. рис. 95,96,97). Полное выпадение иммуно- морфологических клеточных превращений показано на рис. 98.

Однако многие цитологические реакции остаются еще нераскрытыми с общепатологической и биологической точки зрения, например клазмацитоз.

Большое приспособительное значение имеют рассеянные в клетчатке по ходу сосудов тучные клетки, вырабатывающие гепарин. Подсчитано, что на каждый кубический миллиметр ткани в желудочно-кишечном тракте приходится до 2000 тучных клеток [Линдгольм (Lindholm)].

Иммунологические взаимоотношения распространяются и на физиологические процессы развития, например в организме эмбриона (О. E. Вязов). B постэмбриональной жизни продукция аутоантигенов и аутоантител происходит, по-видимому, на территории всех органов тела.

Приспособительная сущность вскрывается и в таких сложных биологических явлениях, как воспаление, регенерация, несовместимость тканей при гомо- и гетеротрансплантации.

ЛИТЕРАТУРА

Д а в ы д о в с к и й И. В. Травма как биологическая проблема. Архив патологии, 1957, 9.

Давыдовский И. В. Учение об инфекции. 1956.

П а в л о в И. П. Полное собрание трудов. Изд. AH СССР, 1949.

П о д в ы с о ц к и й В. В. Основы общей и экспериментальной патологии, 1905 [стр. 438— 439 (обширная литература вопроса)].

P у с а к о в А. В. K физиологии и патологии тканей внутренней среды. M., 1953.

P а п п о п о p т Я- Л. Морфологические основы иммуногенеза (иммуноморфология). Архив патологии, 1957, 2.

C e ч e н о в И. M. Избранные труды, ВИЭМ, 1935.

У г о л e в A. M. Приспособление пищеварительныхжелез к качеству пищи. Дисс. M., 1958.

Ф а б p и П. и Г p у з а 3. Изучение адаптации обмена веществ к калорийной недостаточности питания. Собрание сочинений Института питания в Праге, 1950—1955.

Ш м а л ь г а у з e н И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. M., 1938.

B a t tyJ. a. W a r r а с k H. Journ. Pathol, a. Bact. 1955, X (о продукции антител в разных органах тела).

C u t h b e r t s о n D. Brit. Med. Bull., 1945,4—5 (Физиология выздоровления после повреждения).

D i 11 D. В. Life, Heat and Altitude. Cambridge, 1938.

F h a g r a e u s A. Antibody Production in Relation to the Development of plasma cells. Stockholm, 1948.

F r ϋ h 1 i n g L., O p p e r m a n n A., K o r n R. Anatomie pathologique du syndrome general cf’adaptation en pathologie humaine. Ann. d'anat. pathol., 1959, 4, 2.

M o e s c h 1 i n S. u. D e m i r a 1 B. KHn. Wschr., 1952, 35/36 (образование антител в плазматических клетках).

R i cke r G. Zur Lehre von d. Atrophie und Hypertrophie. Virch. Arch., 1901, 165.

R б B 1 e R. u. R о u 1 e t F. Mass und Zahl in der Pathologie, 1932.

S с h о r n S. Zur Orthologie u. Pathologie der Hoyer-Grosser’schem Organe sogenannte arte- rio-venose Anastomosen. u. s. w. Stuttgart, 1959.

S e 1 y e H. The Journ. of clinikal Endocrinology, 1946, 6, 2.

Selye H. Stress. Montreal, 1950. см. также: Селье Очеркиобадаптационномсиндроме. Перевод с англ. M., 1960.

W r i g h t P. An introduction to Pathology, 1951, p. 343—357.

The Nature and significance of theAntibody response. Ed. by A. Pappenheimer, 1953 (материалы симпозиума Нью-Йоркской академии в марте 1951 г.)