СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

Адаптация В широком смысле слова — любое приспособление; в биоло-

(adaptation) гсш — процесс приспособления организма, популяции или

другой биологической системы к изменившимся условиям существования (функционирования); в основе адаптации человека лежит выработанная в процессе его эволюционного развития совокупность морфофизиологических изменений, направленных на сохранение относительного постоянства его внутренней среды — гомеостаза

Амебо-резистентные Бактерии, которые способны размножаться в свободноживу- бактерин (amoeba- щих амебах, не подвергаясь разрушению resistant bacteria,

ARB)

Апоптоз Программированная клеточная смерть как нормальный фи-

(apoptosis) зиологический процесс

Антропоцентризм Философское воззрение на человека, как на центр и высшую (anthro-pocentrism) цель развития живой природы

Анагенез Тип эволюционного процесса, близкий к прогрессу.

(anagenesis) характерны возникновение нового типа организации и рас

цвет группы. Характеризуется усложнением органов, совершенствованием их деятельности и автономизацией развития

Архейская эра Древний период в геологической истории (3,8-1,5 млрд лет (Archeozoic era) назад), в течение которого возникли одноклеточные формы жизни, среди них микроорганизмы и синезеленые водоросли, выделяющие в атмосферу свободный кислород

Видообразование Процесс видообразования, основанный на пространственной аллопатрическое изоляции популяций — они подвергаются действию разных (allopatric направлений естественного отбора и неспособны обменивать-

speciation) ся генетической информацией, в результате происходит ге

нетическая дивергенция, ведущая к не скрещиваемости и соответственно к формированию новых видов

Видообразование Возникновение нового вида внутри одной-единственной ло- симпатрнческое калькой популяции без участия механизмов географической (sympatric изоляции, т.

speciation) пуляций

Высокоактивная Лечение ВИЧ-инфицированного пациента тремя или более антиретровирусная антиретровирусными препаратами, в число которых входят терапия (ВААРТ; ингибиторы протеазы или ненукпеозидные ингибиторы об- highly active anti- ратной транскриптазы retroviral therapy,

HAARO

Генная плотность Количество генов на м. п. о.

(gene density)

Гоыдвана Гигантский древний материк (суперконтинент) в Южном по-

(GondwaaaIand) лушарии, включавший Южную Америку, Африку, Индию, Антарктиду и Австралию

Демон Дарвина Так Айзек Азимов называл естественный отбор (см.)

(Darwin’s demon)

Дендритные клетки Класс фагоцитирующих клеток, захватывают антигены и миг- (dendritic cell) рируют в лимфатические узлы и селезенку, способны пред

ставлять антиген в иммуногенной форме на своей поверхности; сильные антигенспецифические стимуляторы Т-клеток. Различают несколько типов таких клеток: тимуса, лимфатических узлов, слизистых оболочек, а также зародышевых центров—мест концентрирования В-лимфоцнтов в лимфоидной ткани. Наиболее характерная морфологическая особенность — наличие разветвленных псевдоподий; предполагается, что клетки Лангерганса (белые отростчатые эпидермоциты) и вуалевые клетки лимфы представляют собой предшествующие, этапные формы дендритных клеток тимуса и лимфатических узлов

dN/dS-соотношение Соотношение несинонимических замен (dN) к синонимиче- (dN/dS-ratios) ским заменам (dS). Используется для выявления филогенетических различий между геномами (их филогенетическими ветвями), сравниваемых по нуклеотидным последовательностям. Мутации, которые ведут к несинонимичным аминокислотным заменам, наиболее вероятно нарушают функции белковой молекулы, чем мутация, приводящая к синонимичной замене. Соотношение dN/dS меньше 1 показывает, что в отношении данного признака имела место очищающая селекция (purifying selection); больше единицы — имела место позитивная селекция; и обратно, если селекции не было (нейтральная эволюция), то соотношение должно быть равным единице

Естественный отбор Преимущественное выживание особей, более приспособлен- (natural selec-tion, ных к конкретным условиям среды, что приводит к измене- the survival of the нию выраженности тех или иных признаков в ряду поколений

fittest) популяции; основной фактор эволюции живой природы

Изохоры Длинные, в среднем ЗОО т.

(isochores) по таксономическому положению организмов, характери

зующиеся сходным нуклеотидным составом; картирование изохоров является эффективным методом установления путей хромосомной эволюции высших таксономических категорий

Инадаптаішя Совокупность несовершенных приспособлений, возникаю-

(inadaptation) щая у отдельных групп животных в ходе эволюции и обусло

вливающая впоследствии вымирание этих групп

Инбридинг Скрещивание близкородственных форм в пределах одной по-

(inbreeding) пуляции организмов

Интерлейкины Группа цитокинов, опосредующих активацию и взаимодейст-

(interleukins) вие и м мунокомпете нтн ых клеток в процессе иммунного отве

та, а также регулирующих процессы миело- и эритропоэза

Интрон (intron) Часть гена, переписывающаяся в РНК, но затем из нее удаляемая ферментативным путем при образовании зрелой мРНК; эта часть не кодирует белок

Капози саркоматоз Множественные узелки, расположенные симметрично на ди- (KaposPs sarcoma- стальных отделах конечностей. Пятна, узелки, бляшки ушгот- tosis) нения, различного размера имеют синеватый, красновато-

коричневый цвет, округлую или неправильную форму, слегка выступают над уровнем кожи. Затем узелки сливаются, отдельные имеют бородавчатый вид, изъязвляются. Кровоизлияния придают опухоли темно-бурую окраску. Заболевают главным образом мужчины в возрасте 50-70 лет. Общее состояние длительно не страдает. Однако через несколько лет может наступить генерализация процесса, появляются метастазы в лимфатических узлах и внутренних органах. Гистологически — инфильтраты состоят из плазматических элементов, гистиоцитов, фибробластов. Характерно наличие кровоизлияний, значительные отложения гемосидерина, мелкие тяжи из эндотелиальных клеток, среди которых видны щели с эритроцитами. В опухолевой стадии появляется клеточный атипизм и митотические фигуры. Гистогенез опухоли не ясен. Многие ученые рассматривают заболевание как ангиоматоз в саркоматозной стадии процесса

Кератннощпъі Клетки эпидермиса, многослойного эпителия.

цированного состояния является синтез кератина. От слоя к слою эти клетки изменяют свой внешний вид. Самый глубокий из внутренних слоев образован базальными клетками, В основном именно эти клетки делятся путем митоза. Над базальными клетками находится несколько слоев более крупных шиповатых клеток. Выше шиповатых клеток лежит слой зернистых клеток, он образует границу между внутренней метаболически активной зоной и самым наружным слоем, состоящим из мертвых клеток, в которых все внутриклеточные органеллы исчезли. Эти наружные клетки редуцированы до плоских чешуек, заполненных плотно упакованным кератином. По мере созревания, кератиноциты перемещаются из нижних слоев в верхние и, в конце концов, отпадают в виде роговых чешуек, уступая место новым поколениям клеток

Кладогевез 1. Форма эволюции группы живых организмов, приводящая

(cladogenesis) посредством дивергенции к увеличению числа отграниченных

друг от друга видов, родов, семейств. 2. Ветвящийся эволюционный процесс

Коагулопатня Собирательное обозначение болезненных состояний, обусло-

(coagulopathy) вленных нарушениями физиологических механизмов сверты

вания крови

Комменсал Сотрапезник, нахлебник, один из совместно живущих (по-

(commensal) стоянно или временно) организмов разных видов, извлека

ющий из этого известную пользу и не причиняющий другому организму вреда

Лимфокины Биологически активные вещества, гликопротеины с молеку-

(Iymphokines) лярной массой 10-200 кДа, синтезируемые и выделяемые

лимфоцитами под действием антигена или неспецифического активатора (лектин и т. п.); обеспечивают кооперацию, координацию и регуляцию функций, обеспечивающих иммунный ответ клеток, К лимфокинам относятся интерфероны, интерлейкины, лимфотоксины, факторы некроза опухолей и др.

Лимфома Группа злокачественных опухолей, развивающихся из лимфо-

(Iymphoma) идной ткани

Метилирование Процесс присоединения к нуклеотиду метильной группы.

(methylation DNA) в транскрипционной и нактиваци и хро мати н а, обус ло вл ен ной надмолекулярными изменениями его компактизации

Миелопатия Болезнь спинного мозга, которая приводит к моторной и

(myelopathy) сенсорной дисфункции

Микросателлиты Короткие тандемноповторяющиеся последовательности ДНК (mmisatellite DNA) с длиной повторяющегося мотива от 2 до 6 нуклеотидов, формирующие более или менее однородные тракты протяженностью до сотен нуклеотидов. Особенностью данного класса повторов ДНК является высокая частота спонтанных мутаций, которая значительно возрастает при некоторых патологических состояниях. Повышенная частота мутаций микро- сателлитных локусов, так называемая микросателлитная нестабильность, выявляется при онкологических заболеваниях и является индикатором дефектов генов системы мисматч- репарации ДНК

Миристокли- Введение в белковую молекулу радикала миристоила, снижает

рованке ее гидрофил ьность

(myristoylaUon)

Многоклеточный Животные и растения, тело которых состоит из многих клеток организм и их производных (различные виды межклеточного вещества),

(multicellular Характерный признак многоклеточного организма — качест-

organism) венная неравноценность слагающих ихтело клеток, их диффе

ренцировка и объединение в комплексы различной сложности (ткани, органы), выполняющие разные функции в целостном организме. Для многоклеточного организма характерно также индивидуальное развитие (онтогенез), начинающееся в большинстве случаев (исключая вегетативное размножение) с делений и дифференцировки одной клетки (половой клетки, споры или др.)

«Молекулярные Базовый постулат сторонников нейтральной эволюции. В сочасы» (molecular ответствии с концепцией «молекулярных часов», определив clock) скорость молекулярной эволюции, можно по степени молеку

лярных различий между современными видами организмов установить время эволюционной дивергенции соответствующих филетических линий

Нейротроинзм Способность вируса к инфицированию клс гок нервной си-

(neurotropism, схемы

neurotropy)

Обратная Фермент, осуществляющий ДНК-зависимьш синтез ДНК и

транскриптаза синтез ДНК на матрице РНК (обратная транскрипция); кроме (reverse того, фермент обладает активностью РНК-азы H (т.

transcriptase, шает цепь РНК, входящую в состав ДНК/РНК-дуплекса).

revertase) Синтезирует двуцепочечную ДНК на матрице геномной РНК

ретровирусов, подготавливая ее для интеграции в геном клетки-хозяина

Обратная транс- Комплементарный синтез ДНК на матрице РНК при участии

крипция (reverse обратной транскриптазы

transcription)

Опсонизация Процесс взаимодействия опсонинов с бактериями, в ходе

(opsonization) которого последние становятся более восприимчивыми к

действию фагоцитов. Опсонины прикрепляются к наружным стенкам бактерий, изменяя их физическую и химическую структуру

Опсонин Сывороточный фактор (иммуноглобулин G), который соеди-

(opsonin) няется с попавшими в организм человека бактериями и таким

образом повышает их восприимчивость к действию фагоцитов (в этом случае они с большей вероятностью будут поглощены и уничтожены фагоцитами)

Онтогенез Индивидуальное развитие организма, совокупность последо-

(ontogeny, вательных морфологических, физиологических и бнохимиче-

ontogenesis) ских преобразовании, претерпеваемых организмом от момен

та его зарождения до конца жизни

Отбор Процесс, который на основе дифференциальной выживае-

(selection) мости и размножения определяет относительную долю потом

ства, оставляемую каждой генетической группой популяции в последующих поколениях, и который, таким образом, «решает», какая частъ исходного материала, предоставляемого в его распоряжение изменчивостью, имеет шансы на сохранение, выживаемость и распространение внутри данной популяции. Отбор использует имеющуюся изменчивость, изменяя частоты генов и создавая новые генотипы на основе уже существующих генов. Отбор представляет собой важный и мощный фактор эволюции

Панмиксия Свободное скрещивание разнополых особей вида с различа-

(panmixis) ющимися генотипами

Паразит Организм, использующий другого в качестве источника пита-

(parasite) ния и (или) среды обитания и обычно наносящий ему вред

Плата за селекцию Процесс ослабления и ухудшения отдельных признаков и свойств организма, как правило сопровождающий направленный отбор его «улучшенных признаков»

Пойкнлодермия Сочетание: 1) сетчатой гипопигментации и сетчатой гипер-

(apoLkiloderma) пигментации; 2) истончения кожи и сморщивания кожи из-за атрофии эпидермиса; 3) телеангиэктазии. Пойкнлодермия представляет собой не отдельную нозологическую единицу, а симптомокомплекс. Встречается при хроническом лучевом дерматите, атрофической сосудистой пойкилодермии, пигментной ксеродерме, дерматомиозите и других коллагенезах

Признак (character Морфологическое или физиологическое свойство, развитие или trait) которого является результатом действия генов и в каждом

отдельном случае зависит от взаимодействия одного или многих генов с генотипической и внешней средой. Признак в генетике является продуктом абстрактного обобщения

Провирус Форма существования генома вируса, при которой этот геном

(provirus) (или его часть) полностью объединен с генетическим матери

алом клетки-хозяина в единые молекулы ДНК, В состояние провируса могут переходить не только ДНК-содержащие, но и некоторые РНК-содержащие вирусы, например, ретровирусы, В последнем случае образованию провируса предшествует процесс обратной транскрипции, т. е. синтез ДНК при использовании в качестве матрицы молекулы вирусной РНК

Протеасома Белковый мультикаталитический комплекс, осуществляю-

(proteasome) щий селективное разрушение белков в конце их жизненного

цикла, В эукариотических клетках протеасома содержится и в ядре и в цитоплазме клеток, Протеасома встречается также у архей и некоторых бактерий

Простейшие Это тип одноклеточных животных из группы эукариотов,

(protozoan, Отличаются от всех других эукариотов, относимых к мно-

protozoon) гоклеточным, тем, что их организм состоит из одной клетки,

т. е. высший уровень организации у них клеточный. Почти все простейшие микроскопических размеров, но различны по уровню морфо-физиологической дифференцировки. Так, амебы устроены относительно просто (не имеют дифференцированных органоидов захвата пищи, движения, сокращения и г, п,), инфузории же обладают сложной организацией (имеют поверхностные пелликулярные структуры, опорные и сократительные фибриллы, органоиды движения — реснички и их производные, специальные органоиды захвата пищи, защиты и т. п.). Простейшим присущи типичная клеточная ультраструктура и комплекс органоидов общего назначения: митохондрии, эндоплазматическая сеть, элементы аппарата Гольджи, рибосомы, лизосомы. Ядро окружено типичной двухмембранной оболочкой с порами, содержит кариоплазму, хромосомы (в интерфазном ядре они находятся в деспирали- зованном состоянии) и нуклеоли. Известно 25-30 тыс. видов простейших. Число же существующих в природе видов простейших, вероятно, в несколько раз больше

Протекти виый Специфическая иммунная перестройка организма, выражаю- иммуынтет щаяся в более или менее продолжительной невосприимчи-

(protective вости к повторному воздействию одного и того же типа и вида

immunity) этиологического агента при новом заражении

Протовид Совокупность самоспраничившихся от внешней среды мор

фологически сходных структур, способных к самоусложне- нию за счет химических и физико-химических процессов

Псевдоген Последовательности, сходные с обычными структурными

(pseudogene) генами, но, как правило, не экспрессирующиеся с образова

нием функционально активных полипептидов. Один из основных механизмов образования псевдогенов — интеграция в

геном копий ДНК, комплементарных зрелой молекуле мРНК, возникающих в результате ее обратной транскрипции, т, е. образование процессированных псевдогенов. Также псевдогены могут образовываться вследствие дупликаций генов с последующей инактивацией копий мутациями. Как правило, псевдоген обозначаются греческой буквой пси (ψ)

Рамка считывания Нуклеотидная последовательность, выраженная в кодирую- (reading frame) пшх триплетах, начинается со стартового кодона и заканчивается нонсенс-кодоном. Бывают: закрытая — рамка считывания, внутри которой в результате мутации возникает стоп- кодон; открытая — участок ДНК между инициирующим и стоп-кодоном; сдвиг рамки считывания — мутация, приводящая к сдвигу считывания триплетов в процессе трансляции полипептидной цепи

Ретровирусы РНК-содержашие вирусы, имеющие в своем составе фермент

(retroviruses) обратную транскриптазу, копирующий РНК в ДНК, интегри

рующуюся затем с геномом орган изма-хозя ина

Ретротрэнспоэоны Транспозоны, механизм транспозиции (перестановки по ге- (retrotrans- ному) которых полностью совпадает с частью жизненного

posones) цикла ретровируса, однако они лишены функциональной бел

ковой оболочки и могут перемещаться лишь внутри какой- нибудь одной клетки и быть переданы ее потомкам

Рнбознмы PHKc каталитической активностью; впервые рибозимы были

(ribosime) охарактеризованы при исследовании процессов аутосплай

синга предшественника 26S-pPHK у инфузории Tetrahymena thermophila. Они служат катализаторами при расщеплении и сшивании других молекул РНК, Многие рибозимы естественного происхождения катализируют расщепление самих себя или других молекул РНК, кроме того, образование пептидной связи в белках происходит при помощи рРНК-рибо- сомы. Активная часть рибосомы — молекулярной машины, осуществляющей трансляцию белков из РНК — является рибозимом. У рибозимов есть интересная особенность: максимум их активности приходится на низкие температуры. То есть они обеспечивают низкотемпературный катализ. Низкотемпературный катализ был двигателем эволюции в ту пору, когда жизнь только возникла

Сапроноз 1. Микроорганизм, являющийся аутохонным компонентом

(sapronosis) различных экосистем и не нуждающийся для своего поддер

жания в природе в циркуляции среди теплокровных организмов (термин предложен в 195S г. Б, И. Терских), 2. Болезнь человека или животных, возбудители которой способны размножаться вне организма

Серпнны Группа белков, которые имеют определенное структурное

(serpins) сходство между собой и многие из которых ингибируют сери

новые протеазы, то есть протеазы, имеющие серин в активном центре. По многим элементам структуры серпины сходны с такими ингибиторами протеаз, как «1-антитрипсин, антитромбин, ингибиторы фибринолиза. Большинство мутаций в сер- пинах локализуется в домене, контролирующем их конформа- цконнуго подвижность, что приводит к образованию дополнительных р-доменов, способствующих агрегации таких белков. Мутаиии в серпинах приводят к развитию эмфиземы легких, тромбоэмболической болезни, наследственных форм энцефалопатий и деменций и ряда др. синдромов и болезней

Сиквенс Последовательность — сленговый термин структурной гено-

(sequence) мики, означающий последовательность нуклеотидов в корот

ких отрезках ДНК, длиной примерно 1000 позиций. При прочтении нуклеотидной последовательности хромосомы она делится на такие короткие отрезки, после их расшифровки по ним восстанавливается единая последовательность

Симбионты Совместно существующие организмы, в определенной степе-

(symbionts) нн возлагающие один на другого задачи регуляции своих

отношений с внешней средой

Синдром Опнца При данном синдроме отмечаются телекант или истинный (OpitT syndrome) гипертелоризм, гипоспадия, асимметрия черепа (плагиоцефалия), умственная отсталость, страбизм, крипторхизм, рас- шелина губы и неба, аномалии мочевыводяших путей. Кроме этого, у больных бывают врожденные пороки сердца, множественные липомы, невусы, эпи кант, расщелина язычка, пупочные или паховые грыжи, неперфорированный анус. Заболевание наследственное

Синдром Шегрена Аутоиммунное системное поражение соединительной ткани. (Sjugren's syndrome) Характеризуется вовлечением в патологический процесс желез внешней секреции, главным образом слюнных и слезных, и хроническим прогрессирующим течением. Проявления: сухой кератоконъюнктивит, светобоязнь, уменьшение слезоотделения, сухость слизистой оболочки рта, увеличение слюнных желез, прогрессирующий кариес зубов. Внежелезистые проявления: артралгии, миалгии, лимфаденопатия, поражения дыхательных путей, почек, синдром Рейно и др. Клиническая картина: сочетание сухого кератоконъюнктивита и ксеростомии (сухость во рту) с симптомами ревматоидного артрита или других аутоиммунных заболеваний. Сухость слизистых обусловлена лимфоцитарной инфильтрацией слезных, слюнных и других экзокринных желез по ходу ЖKT и дыхательных путей, У половины больных отмечаются утренняя скованность, аргралгия и артрит

Системы секреции Система доставки эффекторных молекул из бактерий в участ- мембран бактерії- ки клетки хозяина, где они оказываются способными изме- альных клеток нять его физиологию. Для осуществления секреции все систе- (transport systems мы используют энергию АТФ-гидролиза. I и Ш типы секрети-

of bacterial cell руют белки через внутреннюю мембрану и клеточную оболоч- membranes) ку бактерии за одну стадию; секретируемые белки не делают

промежуточной остановки в пери плазматическом пространстве, как это наблюдается при II типе секреции. Системы I и HI типа сходны еще тем, что они не удаляют какой-то части секретаруемого белка. В противоположность этому N-концы белков, секретируемых по второму пути, утрачиваются ими при прохождении периплазматического пространства.

В связи с большим количеством и разнообразием субстратов, секретируемых через этот аппарат секреции, его называют «общим секреторным путем» (general secretory pathway, GSP). Первый тип систем секреции представлен значительно меньшим количеством компонентов, чем третий.

Третий тип секреции зависит от контакта с поверхностью эукариотической клетки. Характерной особенностью его является доставка субстратов (факторов вирулентности) непосредственно в клетку эукариотического хозяина, также наличие большого количества секреторных шаперонов. Сам аппарат включает в себя около двадцати белковых компонентов, большая часть которых расположена во внутренней мембране, и по структуре довольно схож с системой сборки жгутика. Посредством системы секреции бактерий третьего типа экспортируются многие факторы вирулентности патогенов человека и животных.

Аппарат секреции четвертого типа состоит из двух компонентов: конъюгационного канала, через который происходит транслокаиия субстратов, и конъюгационного пилюса, необходимого для контакта с реципиентной клеткой. Строение этой системы секреции сходно со строением аппарата конъюгации некоторых плазмид. Она также обладает широкой специфичностью как субстратов (экспортируются крупные нук- леопротеидные комплексы, сложные белковые токсины, мономерные белки), так и реципиентов, т. к. ими могут служить практически все живые организмы.

Система секреции пятого типа в некоторых публикациях именуется системой секреции четвертого типа. Эта система секреции бактерий включает в себя группу белков, называемых автотранспортерами, к числу которых относятся: протеазы (IgA) Neiseria gotiorrhoeae, цитотоксик (Vac) Helicobacter pylori. Автотранспортеры экспортируются из цитоплазмы через Sec-систему с отщеплением сигнальной аминоконцевой последовательности. Некоторые из них могут оставаться заякоренными в клеточной стенке, другие же экспортируются непосредственно во внеклеточное пространство

Сплайсинг (splicing) Процесс «сшивки» молекул мРНК кодирующих участков (эк- зонов) после вырезания из первичного транскрипта (предшественника мРНК, пре-мРНК) последовательностей, не несущих никакой информации (нитронов)

Сплайсинг Ткане- и эмбрио-специфические различия по характеру выре-

альтернативный зания нитронов при процессинге РНК, транскрибируемой с одного и того же гена

Сплайсинга сайт Каноническая последовательность динуклеотидов на грани-

(splice site) це экзон-интронных областей; необходима для правильного

сплайсинга

Суперантигены Определенные вещества, как правило, продукты микробного

(superantigens) происхождения, которые благодаря своей химической природе способны связывать антигенраспознающие рецепторы лимфоцитов не в местах активных центров, а в других участках рецепторов. Поэтому суперантигены связывают Т-лимфошпы или иммуноглобулины поликлонапьно. Тем самым они блокируют возможный направленный специфичный иммунный ответ, но вызывают поликлональную, индуцированную активацией гибель Т-лимфоцитов или поликлональную функциональную блокаду иммуноглобулинов, что проявляется симптомами иммунодефицита. Суперантигены для Т-лимфоцитов (энтсротоксины стафилококков, токсин синдрома токсического шока — TSST-I, мембранный протеин вируса опухолей молочных желез мышей, суперантигены ВИЧ, вирусов бешенства и др.) связываются с боковыми участками а-цепи TCR и одновременно с Ѵ-областью, В результате суперантиген блокирует возможное связывание с данным TCR специфических антигенов и вызывает бессмысленную активацию лимфоцита. Для иммуноглобулинов пока описаны 3 суперантигена — протеин А стафилококка (SpA)₁ поверхностный gpl20 ВИЧ и кишечный сиалоиротеин. Один такой суперантиген может связать более 80 % всех иммуноглобулинов крови. При этом иммуноглобулины теряют способность связывать специфичные антигены

Теория нейтраль- Теория, согласно которой большинство нуклеотидных замен ных мутаций и в течение эволюции является результатом случайной фикса- случайного дрейфа ции нейтральных или почти нейтральных мутации, а не дар- генов в молекуляр- виновского позитивного отбора. Многочисленный белковый ной эволюция полиморфизм селективно нейтрален и сохраняется в популя-

(neutral mutation- ции при установлении баланса между мутационным процес- random drift theory сом и случайным исключением мутаций из генофонда. Ней- of molecular evolu- тральные мутации нельзя считать нефункциональными, хотя tion or n. th. or η, они не обладают селективным преимуществом и не влияют на mutation th.) выживаемость и репродуктивные качества организмов, несу

щих эти мутации. Нейтральные мутации сохраняются в популяции вследствие действия случайного, а не естественного отбора, и из громадного количества гамет, продуцируемого в каждом поколении, отбирается относительно малое их количество, которое и представлено у особей следующего поколения. Теория предложена в 1968 г. М. Кимурой

Тригер Последовательностная схема с положительной обратной свя-

(trigger) зъю с двумя устойчивыми состояниями 0 и 1

Фагосома Фагоцитарные вакуоли в фагоцитах, У простейших крупные

(phagosonia) частицы захватываются в фагоцитарные вакуоли, которые

сливаются с лизосомами. Продукты переваривания проникают в цитозоль и используются в качестве пищи. В многоклеточных организмах большинство клеток не способно эффективно поглощать крупные частицы. Для этой цели существуют фагоциты — специальные клетки, осуществляющие фагоцитоз, Фагоцитарные вакуоли в фагоцитах так же, как у простейших, сливаются с первичными лизосомами и формируют вторичные лизосомы, в которых захваченный материал деградирует. Не перевариваемые вещества остаются во вторичных лизосомах, образуя остаточные тельца. Контакт микробной клетки с фагоцитирующей (макрофагом, нейтрофилом) приводит к образованию выростов мембраны — псевдоподий, окружающих чужеродную клетку, и к формированию вакуоли — фагосомы. Фагосома погружается в клетку, где после слияния с лизосомами образует фаголизосому

Фагоциты Макрофаги, моноциты, гранулоциты — мигрируют в очаг вос-

(phagocytes) паления, проникая в ткани сквозь стенки капилляров, погло

щают и переваривают антиген. Фагоциты представлены двумя популяциями: мононуклеарными фагоцитами (моноцитами/ макрофагами) и полиморфноядерными гранулоцитами. Фагоциты обладают широким набором функций, играющих важную роль в поддержании низкого уровня инфицирования организма, в удалении денатурированных белков, остатков умерших клеток, тканей и различных продуктов из очага воспаления или инфицирования. Кроме того, макрофаги в процессе активации продуцируют значительное количество биологически активных соединений

Филоподнн Движущие органеллы клетки (имеются у одноклеточных жи-

(fiiopodium) вотных и у фагоцитруюших клеток многоклеточных организ

мов). Образованы радиально ориентированными короткоживущими пучками актиновых филаментов диаметром от ОД до 0,25 мк. Образуют мостики с инфицированными клетками, по которым ретровирусы передвигаются и передаются в неин- фицированные по типу -виз рук в руки»

Эллиптоцнтоз Наличие значительного количества аномальных эллиптиче- (elliptocytosis) ских эритроцитов в крови (эллиптоцитов). Эллиптоцитоз мо

жет быть наследственным заболеванием или являться одним из симптомов некоторых заболеваний крови, например, мие- лофиброза или железодефицитной анемии. Только у 10-15 % пациентов наблюдают хроническую гемолитическую анемию (снижена осмотическая резистентность эритроцитов). У новорожденных может возникнуть желтуха; в мазках периферической крови обнаруживают уродливые и фрагментированные формы эритроцитов, а также характерные овондные клетки. Постепенно эллиптоцитоз прогрессирует

Хемокнны Низкомолекулярные цитокины, необходимые для миграции и

(chemokines) активации нейтрофилов и моноцитов и привлечения этих кле

ток в очаг воспаления. Источником хемокинов служат эндотелиальные и эпителиальные клетки, фибробласты, нейтрофилы и моноциты. Хемокины действуют через рецепторы, состоящие из семи трансмембранных доменов и сопряженные с G-белками, Рецепторы хемокинов относятся к тому же типу поверхностных рецепторов, что и рецепторы классических хемоаттрактантов — трипептида формилметионил-лейцил- фенилаланина и фрагмента компонента комплемента С5а, Клетки, прибывшие первыми в очаг воспаления, способны в результате активации вызвать следующую волну лейкоцитарной миграции

Циста (cyst) Капсула или наружная оболочка, которой громадное боль

шинство простейших окружается при временном переходе в особое состояние покоя. Переход в такое состояние покоя называется ишшетированием и совершается простейшими или с целью размножения, или для переваривания в изобилии заглоченной пищи, или же, наконец, при наступлении неблагоприятных условий существования. В таком состоянии цисты могут очень долго (до 10 лет) сохранять свою жизненную способность, безразлично, находятся ли они в воде или в воздухе, так что жизненные процессы в инцистированных простейших находятся как бы в скрытом состоянии (род спячки). При наступлении достаточно благоприятных условий существования цисты оживают, т. е. шшистированные простейшие, по восстановлении утраченных органов, разрывают оболочку цисты и выходят из нее для продолжения действительной жизни. Цисты встречаются у пресноводных корненожек (Rhizopoda), у солнечников (Heliozoa), у всех Sporozoa, у громадного большинства Mastigophora н инфузорий, а также у весьма многих простейших одноклеточных растений. В ин- нистированном состоянии совершается расселение этих животных и растений

Шаперон Класс белков, которые, препятствуя неправильным ассоци-

(chaperone) ациям полипептшшых групп, помогают правильному сверты

ванию или сборке других белков in vivo, но сами не входят в состав зрелых структур. Шапероны связываются с гидрофобными участками неправильно уложенных белков и помогают им свернуться и достигнуть стабильной нативной структуры и, тем самым, предотвращают их включение в нерастворимые и нефункциональные агрегаты. Шапероны обладают способностью обеспечивать правильное свертывание и сборку белков при наличии мутаций, которые в отсутствие шаперо- нов приводили бы к нефункциональным или сильно дефектным структурам. Благодаря этому организмы способны выдерживать большой мутационный груз без утраты жизнеспособного фенотипа. Обратной стороной этого явления оказывается увеличение эволюционного потенциала вида за счет скрытого накопления фенотипически нейтральных мутаций. Кроме своей основной функции, укладки белков, они также осуществляют много других важных функций, связанных с изменением конформации белков (транспорт белков из одного компартмента в другой: участие в сигнальных путях; регуляция функции различных молекул и др,). В большинстве случаев шапероны осуществляют свои функции, образуя комплексы с соответствующими белками-мишенями. Иногда для поддержания нужной конформации требуется постоянное присутствие шаперонов, и комплекс существует долгое время, иногда же шаперон только катализирует замену одной стабильной конформации на другую, после чего комплекс распадается. Шапероны позволяют видам сохранитъ самоидентичность, несмотря на накопление мутаций

Экзон Часть гена, кодирующая участок структуры его продукта (бел-

(ехоп) ка, РНК) в ходе экспрессии гена экзоны образуют зрелую

информационную РНК

Экзонизация Процесс, посредством которого ген может приобрести новый

(exonization) альтернативный сайт сплайсинга. Обычно это происходит в

результате мутации в уже существующей интронной последовательности гена, которая приводит к ее превращению в кодирующий регион мРНК, т. е. в экзон

Энтелехия Термин аристотелевской философии. Рассматривался Ари-

(entelechia) стогелем как объяснительный принцип природной самоорга

низации, форма, которая осуществляется в веществе; активное начало, которое превращает сначала возможность в действительность, а последняя приводит существование возможности к завершению

Энтропия Величина, показывающая уровень уменьшения организован-

(entropy) ности структуры. То есть, чем большее значение принимает

уровень организации структуры, тем меньшее значение принимает энтропия

Энхансер Регуляторная последовательность ДНК, которая: 1) много-

(enhancer) кратно активирует транскрипцию связанного с ней промото

ра, причем транскрипция начинается с обычного сайта инициации синтеза мРНК; 2) действует в двух ориентациях (нормальная или инвертированная); 3) оказывает влияние, находясь на расстоянии более 100 п. о. в обе стороны от промотора. Механизм действия до конца не выяснен

Энцефалит Морфологические изменения в головном мозге, связанные с

(encephalitis) воспалением и инфекцией, в том числе, лейкоцитарная ин

фильтрация и активация гигантских клеток; часто отмечается присутствие вирусного генома или антигенов

Энцефалопатия Болезнь головного мозга, которая приводит к поведенческим, (encephalopathy) когнитивным или моторным нарушениям