ЗНАЧЕНИЕ КИСЛОРОДА

15) Какова роль кислорода в жизнедеятельности клеток и всего интактного организма?

? Кислород требуется для химических реакций, которые отвечают более чем за 95% энергии, потребляемой живыми клетками и всем организмом.

16) Как используется большая часть поглощенного легкими кислорода?

? Большая часть поглощенного легкими кислорода в процессе метаболизма превращается клетками в двуокись углерода. Существует прямая связь между потреблением кислорода и продукцией двуокиси углерода, которая выражается показателем дыхательного обмена (RH, процесса, происходящего в легких) и дыхательным коэффициентом (RQ, зависящим от химических реакций, которые происходят в тканях).

17) Как удаляется из организма кислород, поглощенный легкими и потребленный тканями?

? Кислород, поглощенный легкими и потребленный в процессе клеточного метаболизма, превращается главным образом или в двуокись углерода, или в воду. Атомы углерода, доставляемые с пищей (например, с углеводами, жирами), соединяются с кислородом, образуя двуокись углерода. Продукт метаболизма - вода - является результатом реакции доставленного с пищей водорода и поглощенного легкими кислорода (о функции "дыхательной цепочки" см. в разделах 18, 20 - 23).

18) Как проявляется действие кислорода на живой организм?

? Кислород используется в преобладающем пути синтеза АТФ, называемом окислительное фосфорилирование (т е. добавление "фосфорилирующей группы" к АДФ с образованием АТФ через поглощение кислорода). Действие кислорода проявляется следующим образом: 1) водород, генерируемый при химических реакциях во всех живых клетках (например, метаболизм углеводов, жиров и протеинов), временно накапливается в никотинамиде - адениндинуклеотиде (НАД) и флавин-аденин-динуклеотиде (ФАД) - двух главных компонентах "дыхательной цепочки"; 2) "переносчики" водорода НАД и ФАД высвобождают водород, который реагирует с молекулярным кислородом, образуя в качестве конечного продукта Н2О (так называемую метаболическую воду); 3) транспорт протонов (ионов водорода) обеспечивает энергию, необходимую для фосфорилирования АДФ в АТФ, посредством хемоосмотического механизма (гипотеза Митчела).

19) Каков смысл аэробной и анаэробной энергии?

? Анаэробной называют энергию, которая выделяется без одновременного потребления кислорода. Напротив, аэробная энергия выделяется при процессах, которые требуют одновременного потребления кислорода. Как отмечается в других разделах данной книги, большая часть синтеза АТФ происходит в результате использования кислорода в дыхательной цепочке, находящейся в митохондриях живых клеток.

20) Разъясните дальнейший транспорт водорода в дыхательной цепочке, образующейся в митохондриях живых клеток, к месту его конечного назначения.

? Молекулы водорода состоят из протонов (т.е. ионов водорода) и электронов. Переносчики водорода НАД и ФАД получают молекулы водорода посредством химических реакций, в которых углеводы, жиры и белки расщепляются (процессами, которые в совокупности называются окисление субстратов). Далее, "загруженные" водородом его переносчики НАД и ФАД (т.е. НАДЯ и ФАДЯ2) высвобождают водород, поддерживая тем самым транспорт электронов и протонов, которые по отдельности проходят через дыхательную цепочку. Электроны при этом переносятся мобильными молекулами (например, убиквинон, цитохром С), находящимися во внутренних мембранах митохондрий. Протоны высвобождаются в пространство, отделяющее внутренние мембраны (прилегающие к матрице) митохондрий от внешних мембран (прилегающих к цитозолю). В результате возникающее накопление протонов в межмембранном пространстве создает градиент концентраций H⁺, который через протонные каналы продвигает H⁺ из этого пространства к матрице митохондрий. Так как протоны движутся через соответствующие каналы пассивно (снижая градиент концентраций), они поддерживают синтез АТФ, так что происходит фосфорилирование АДФ до АТФ (т.е.

21) Назовите клинически значимые соединения, которые нарушают функцию клеточной дыхательной цепочки.

? Клинически значимыми субстанциями, которые нарушают функцию клеточной дыхательной цепочки и могут привести к смерти, являются окись углерода и цианид. Эти соединения блокируют последнюю ступень переноса электронов по дыхательной цепочке, которая преобразует электроны комплекса IV в молекулярный кислород. Окись углерода и цианид прерывают основной клеточный путь, ответственный за биосинтез АТФ, молекулы, которая является источником жизни.

22) Какие субстраты могут быть использованы для синтеза АТФ в отсутствие кислорода? Сравните синтез АТФ при использовании кислорода и без его использования.

? В анаэробных условиях для синтеза АТФ могут быть использованы углеводы (например, глюкоза). Расщепление 1 моля глюкозы на 2 моля пировиноградной кислоты производит 3 моля АТФ, если начальным углеводом является гликоген, и 2 моля АТФ, когда начальным субстратом является сама глюкоза. Относительно небольшая продукция АТФ во время анаэробного гликолиза контрастирует с 38 молями АТФ на каждый моль глюкозы, которые создаются в присутствии кислорода (полный цикл Кребса и дыхательные цепочки).

23) Каково нормальное значение внутриклеточного напряжения кислорода (РО2) и каков его минимальный уровень, необходимый для поддержания метаболических процессов?

? В среднем внутриклеточное РОг составляет приблизительно 20 мм рт.ст. (в норме 5 - 40 мм рт.ст.). В то же время уровень, требуемый для внутриклеточного метаболизма, равен всего 1-3 мм рт.ст. Таким образом, для безопасности доставки кислорода жизненно важным тканям существуют широкие пределы нормального состояния. Необходимо ясно понимать, что РаОг, требуемое для обеспечения внутриклеточного РОг, которое поддерживает нормальный клеточный метаболизм, должно составить по крайней мере 55 мм рт.ст.