<<
>>

ГЛАВА 8. РНК-СОДЕРЖАЩИЕ ПАЛОЧКОВИДНЫЕ И НИТЕВИДНЫЕ ВИРУСЫ

Рассматриваемые в этой главе группы палочковидных и ни­тевидных вирусов относятся, исключительно к вирусам, по­ражающим растения {Matthews R., 1982]. Причина ограниче­ния круга хозяев царством растений непонятна, так как палочковидные, но ДНК-, а не РНК-содержащие вирусы име­ются и у животных (бакуловирусы), и у бактерий (иновиру- сы).

Молекулярная масса геномов колеблется в пределах от 2?106до 4,7?106. Таких вирусов насчитывается 5 монопар- титных, один бипартитный и два трипартитных. Мы не рас­сматриваем вирусы групп табачной мозаики, мозаики люцер­ны, мозаики костра, которые будут обсуждены вместе с то- гавирусами. Таким образом, мы остановимся на 6 группах вирусов со спиральным типом симметрии.

Три группы вирусов не имеют кэп-структур на 5'-концах геномов.

Вирусы группы желтизны сахарного тростника (beet) — род Closterovirus (15 представителей)—имеют геном с мо­лекулярной массой 2,2X106—4,7? IO6, что составляет. 5% мас­сы вирионов. Вирионы представляют собой длинные гибкие нити размером 12?600—2000 нм, в которых молекулы PHK упакованы в молекулы белка (23 000—27 000). Механизмы репликации изучены мало. Вирусы поражают широкий круг

хозяев. Некоторые вирусы серологически родственны. Пере­даются тлями.

Группа латентного вируса гвоздики — род Carlavirus (35 представителей)—имеет геном с молекулярной массой 2,7?106, что составляет 6% массы вирионов. Молекулы PHK упакованы, в молекулы белка (32 000), образуя вирионы в виде длинных гибких нитей размером 13?600—700 нм. Многие вирусы серологически родственны. Механизм репли­кации изучен мало. Вирусы поражают широкий круг хозяев. Передаются тлями.

Группа вирусов У картофеля — род Potyvirus — насчиты­вает 115 вирусов. Молекулярная масса их генома составляет 3,0? IO6—3,5?106— 5% массы вирионов. Молекулы PHK упакованы в молекулы белка (32000—36 000), образуя ви­рионы в виде длинных гибких нитей размером ll?680- 900 нм.

Некоторые вирусы иммунологически родственны. Ви­русы поражают широкий круг хозяев, но для каждого отдель­ного вируса он узок. Передаются тлями, клещами, а также грибами.

При изучении генома вируса tobacco vein mottling,отно­сящегося к группе потивирусов, было показано, что его геном содержит 4 области первичного расщепления — p75, pl20s, р52 и р75, на основе которых образуются конечные продукты расщепления — структурные и неструктурные белки.

Геном вируса кольцевой пятнистости папайи, нитевидного потивируса растений, с позитивной полярностью, имеющий структуру VPgна 5'-конце и поли (А)-последовательность на З'-конце, считывается в виде полипротеида (300 000), который подвергается протеолитическому расщеплению. При этом образуются капсидный белок (36000), белки цилиндрических (70000) и аморфных ^51 000) включений и ряд других бел­ков [Yeh S., Consalves D., 1985].

Группа вирусов Xкартофеля — род Potexvirus — насчиты­вает около 40 представителей. Геномная PHK (21 XlO6)'составляет 5% массы вирионов и упакована в молекулы белка (18000—23000), образуя длинные гибкие нити разме­ром 13?470—580 нм. Некоторые вирусы серологически род­ственны. Механизм репликации изучен мало. Вирусы поража­ют широкий круг хозяев, но для каждого отдельного вируса он узок. Передаются механически, без переносчиков.

Стратегия генома потексвирусов при трансляции показа­на при изучении синтеза in vitroбелков вируса мозаики па­пайи. В этих условиях синтезируются три белка — рА (155000), рВ(73 000) и рС(22 000). Последний является капсидным белком и, по-видимому, играет важную роль в регуляции синтеза разных белков: при инкапсидации вирус-

6—1536

8i

ной PHK синтез белков рА и рВ резко снижается при высо- ской скорости синтеза белка рС.

Потексвирусы имеют геном величиной 6 кб, который оди­наков у вирусов Xкартофеля, мозаики папайи и мозаики нарцисса. В опытах in vitroтранслируются два белка с молекулярной массой 180 000 (соответствует полному геному) и 145000 (субгеномный).

В зараженных клетках, кроме ге­номной РНК, обнаруживаются 5 субгеномных PHK (4,9; 4; 2,1; 1,4 и 0,8 кб), а также соответствующие им двунитевые PHK- Однонитевые PHK содержат поли (А)-последовательно­сти. Капсидный белок имеет молекулярную массу 26 000.

Небольшая группа вирусов ржавчины табака, включаю­щая 3 бипартитных вируса (род Tobravirus), имеет геном в виде двух фрагментов PHK (2,4?106и 0,6?106) с кэп-струк- турой на 5'-конце второго фрагмента. Обе нити PHK упако­ваны в молекулы белка (22000); PHKl инфекционная, РНК2 кодирует синтез капсидного белка. Соответственно вирус об­разует длинные L (21—22?180—215 нм) и короткие S (21— 22?46—114 нм) палочки. Отдельные изоляты одного и того же вируса иммунологически гетерогенны. Круг поражаемых хозяев широк. Вирусы передаются механически и нематодами.

Небольшая (3 представителя) группа вирусов полосатой мозаики ячменя (род Hordeivirus)имеет мультипартитный геном из двух фрагментов PHK с молекулярной массой Ix XlO6—l,5?106, с кэп-структурой на 5'-конце и небольшой поли (А)-последовательностью (15—20 нуклеотидов) на 3'- конце. Молекулы PHK упакованы в молекулы белка (21 000), образуя ригидные палочки (20X10—150 нм). Вирусы пора­жают злаковые, передаются механически или семенами.

Сюда же надо отнести 4-ю группу вирусов, представлен­ную вирусом мозаики пшеницы (SBWMV—soil-borne wheat mosaic virus).Вирус передается грибами. Эту группу пред­лагают выделить в отдельный род Furovirus.Частицы длиной 281; 138 и 92 нм содержат PHK с молекулярной массой 2,28?106 (6500 оснований), 1,23XlO6 (3500 оснований), 0,97?106 (2800 оснований), а также четвертый компонент O,86?106 (2450 оснований). Молекулярная масса капсидного белка составляет 19000. В передаче вируса участвуют грибы.

Как видно из этого краткого описания, у палочковидных и нитевидных вирусов обнаруживаются сходные с предыдущи­ми группами изометрических вирусов пути эволюции: от не­прерывного до фрагментированного генома, от некэпирован- ной к копированной РНК, образование поли (А)-последова­тельностей на З'-конце.

В других группах, не входящих в- описанные, роль кэп-структуры может играть тРНК, даже сохраняющая способность акцептировать аминокислоту. Это

свидетельствует о захвате и присоединении вирусом уже гото­вой, предшествовавшей структуры.

Недостаточная изученность упомянутых групп вирусов, в частности особенностей механизма их репликации, не поз­воляет высказать соображения об их происхождении и эволю­ции. Они могли произойти от клеточных РНК, причем этот акт мог осуществляться повторно, так как при этом форми­ровались простейшие рибонуклеопротеидные структуры со спиральным типом симметрии. Последние более или менее надежно защищали генетический материал от клеточных нуклеаз, не столь активных в растительных клетках (по срав­нению с клетками животных). Не поэтому ли нитевидные и палочковидные вирусы сохранились только у растений, в то время как в клетках животных, в которых метаболические процессы протекают значительно интенсивнее, эволюция их пошла дальше и рибонуклеопротеиды со спиральной упаков­кой сохранились как внутренние компоненты более сложно построенных вирионов, имеющих внешние оболочки? Спи­ральный тип симметрии имел еще одно преимущество по крайней мере на первых этапах эволюции: он не ограничивал строго длину нити РНК, что было неизбежным при упаковке ее в икосаэдрический капсид. Что же касается белков палоч­ковидных вирусов, то они могли быть первоначальными продуктами становившихся автономными генов и лишь в дальнейшем модифицировались, обеспечивая более специфи­ческую упаковку PHK- C этой точки зрения обращают внима­ние небольшие колебания молекулярной массы (20 000— 30 000) капсидных белков у всех сравниваемых вирусов, в то время как у изометрических вирусов растений эти вариации имеют значительно больший размах — от 20 000 у тимовиру- COB до 60 000 у неповирусов, к тому же этих белков может быть больше одного, как у комовирусов. Характерно также, что диаметр сферических капсидов у РНК-содержащих виру­сов растений колеблется в довольно узких пределах: 26 нм (бромовирусы), 28 нм (неповирусы, комовирусы, некровиру- сы); 30 нм (тимовирусы, томбусвирусы, собеновирусы) и т. п. В то же время длина палочек и нитей варьирует от 50 нм (тобровирусы) до 2000 нм (клостеровирусы) и даже у одного и того же вируса могут обнаруживать значительные колеба­ния — от 600 до 2000 нм у уже упомянутых клостеровирусов. Все эти данные указывают на то, что тип упаковки генети­ческого материала в значительной мере определяет и пути эволюции вирусов.

<< | >>
Источник: Жданов В.М.. Эволюция вирусов/АМН СССР. — M.: Медицина, 1990, 376 с. 1990

Еще по теме ГЛАВА 8. РНК-СОДЕРЖАЩИЕ ПАЛОЧКОВИДНЫЕ И НИТЕВИДНЫЕ ВИРУСЫ:

  1. ГЛАВА 3. КЛАССИФИКАЦИЯ ВИРУСОВ
  2. ГЛАВА 8. РНК-СОДЕРЖАЩИЕ ПАЛОЧКОВИДНЫЕ И НИТЕВИДНЫЕ ВИРУСЫ
  3. ОГЛАВЛЕНИЕ
- Акушерство и гинекология - Анатомия - Андрология - Биология - Болезни уха, горла и носа - Валеология - Ветеринария - Внутренние болезни - Военно-полевая медицина - Восстановительная медицина - Гастроэнтерология и гепатология - Гематология - Геронтология, гериатрия - Гигиена и санэпидконтроль - Дерматология - Диетология - Здравоохранение - Иммунология и аллергология - Интенсивная терапия, анестезиология и реанимация - Инфекционные заболевания - Информационные технологии в медицине - История медицины - Кардиология - Клинические методы диагностики - Кожные и венерические болезни - Комплементарная медицина - Лучевая диагностика, лучевая терапия - Маммология - Медицина катастроф - Медицинская паразитология - Медицинская этика - Медицинские приборы - Медицинское право - Наследственные болезни - Неврология и нейрохирургия - Нефрология - Онкология - Организация системы здравоохранения - Оториноларингология - Офтальмология - Патофизиология - Педиатрия - Приборы медицинского назначения - Психиатрия - Психология - Пульмонология - Стоматология - Судебная медицина - Токсикология - Травматология - Фармакология и фармацевтика - Физиология - Фтизиатрия - Хирургия - Эмбриология и гистология - Эпидемиология -